Беглый взгляд на механизм живого

Часовой механизм живого. Кто его "заводит"? Как он останавливается? В чем заключена движущая сила биологических процессов? Какое отношение к фотосинтезу имеет паровая машина Карно? Термодинамика- всемогущее учение об энергии. От солнечной энергии к химической, электрической, механической. Аденозинфосфаты - химические аккумуляторы. Электрические потенциалы и энергия обмена веществ. Шестеренки сцепляются друг с другом.

Наши размышления заставляют нас все глубже проникать в суть проблемы. Каждый вопрос рождает сотню новых. Начав с формы, мы пришли к движению и установили связь между ними. Сначала это было только наблюдение: нечто двигалось под воздействием какой-то силы, природой которой мы не интересовались. Образно говоря, мы установили, что стрелки часов движутся и это движение подчиняется определенным закономерностям. А теперь сделаем еще шаг вперед: в чем причина движения? Что приводит "шестеренки" живого в движение? Откуда берется движущая сила? Как происходит преобразование энергии?

Мы уже неоднократно обращались к часам как к примеру точной технической системы. Энергетический баланс часов рассчитать нетрудно. Механическая энергия запасается в пружине и затем освобождается опять же в виде механической энергии, приводя в действие часовой механизм. В биологической системе процессы преобразования энергии несравнимо сложнee. Это видно хотя бы из того множества видов "биологического движения", о которых мы говорили в предыдущей главе.

Чтобы подойти к пониманию биологически важных процессов преобразования энергии, нам придется обратиться к истории. В прошлом веке в науке возникло новое направление, которое сначала ставило своей целью лишь одно - улучшение рабочих качеств паровых машин. Это наука об энергии, которую тогда же окрестили термодинамикой - учением о тепловом движении. Достаточно ли высок коэффициент полезного действия паровой машины и как его можно повысить? Можно ли создать вечный двигатель? Почему материал, к примеру тот, из которого изготовляют пушечный ствол, при сверлении нагревается? Таковы были первые вопросы, которые пыталась разрешить эта наука. Со времени своего возникновения термодинамика пережила бурный подъем и продолжает стремительно развиваться в наши дни. Сейчас она служит теоретической основой для расчета всех энергетических процессов, протекающих в природе.

Термодинамику неоднократно пытались использовать для анализа сложных механизмов жизни. Но из-за трудности проблемы все попытки терпели неудачу. Только в последние десятилетия термодинамика достигла такого состояния, которое позволило ей внести важный вклад и в биологию. Сначала идеи термодинамики прочно утвердились в области клеточной и молекулярной биологии, а теперь говорят уже о термодинамике роста, эволюции и даже процесса мышления.

Термодинамика - это выдающееся создание человеческого ума. В ее основе лежат несколько "само собой разумеющихся", эмпирически установленных истин, на которых воздвигнуто логически стройное, надежное и устойчивое здание высшей абстракции. С высоты этого здания, построенного из "математических блоков" на фундаменте точного эксперимента, нам открываются далекие горизонты познания.

Здесь мы не можем останавливаться на частных разделах термодинамики, их развитии и современном состоянии. Однако для понимания общих закономерностей этого и не нужно. Вполне достаточно общего обзора, но нам придется начать издалека.

Сначала о "само собой разумеющемся", о фундаменте термодинамики, о том, что называют "основными законами". Два из них, известные как первое и второе начала термодинамики, особенно важны. Мы попытаемся передать смысл этих законов, не прибегая к математически строгим определениям. Их можно сформулировать следующим образом:

1. Существует нечто, называемое нами "энергией". Энергия обладает следующими свойствами: она не может возникать из ничего, равно как и бесследно исчезать; она существует в различных формах и может переходить из одной формы в другую.

2. Все процессы в окружающей нас природе развиваются в определенном направлении. Самопроизвольные (спонтанные) процессы в замкнутых, или изолированных, системах всегда протекают так, что из всех возможных состояний достигается состояние, характеризующееся максимальной неупорядоченностью.

Это не строгие формулировки, а попытка изложить основные законы термодинамики в наиболее доступной для понимания форме.

Оба начала термодинамики - первое, которое называют также законом сохранения энергии, и второе, позволяющее говорить о возможном направлении самопроизвольных процессов, - послужили исключительно плодотворной почвой для проведения многих расчетов. Первое начало исключает возможность существования вечного двигателя первого рода, т. е. провозглашает бессмысленной давнишнюю мечту людей о машине, которая сама себя непрерывно приводила бы в движение и производила бы при этом полезную работу.

Второе начало также чрезвычайно важно, а сфера его действия столь велика, что это трудно себе представить. Каждый знает, что порядок, если его постоянно не поддерживать, непременно нарушается, - система приходит в неупорядоченное состояние. А что при этом происходит с энергией? Если, например, высокая башня, сложенная из кирпичей, обрушится, то в результате, конечно, освободится энергия. Но такая упорядоченная система, как башня, вряд ли может возникнуть сама по себе из груды набросанных кирпичей даже в том случае, если средняя потенциальная энергия кирпичей в груде и в башне одинакова.

Вечный двигатель второго рода. Электростанция работает за счет охлаждения речной воды, превращая отобранное тепло в электроэнергию. Такой электростанции не может быть, поскольку самопроизвольное охлаждение тела ниже температуры окружающей среды исключается вторым началом термодинамики. Чтобы использовать тепловую энергию воды, необходимо иметь горячий источник

Взаимосвязь упорядоченности и энергии, о чем мы говорили в предыдущем абзаце, была установлена Людвигом Больцманом лишь через много лет после того, как было открыто второе начало термодинамики. Этот закон играет в биофизике исключительно важную роль, на чем мы остановимся подробнее в дальнейшем. Сейчас же обсудим энергетическую сторону этого закона. Второе начало термодинамики исключает возможность существования вечного двигателя второго рода, т. е. машины, которая отнимает у какого-либо тела тепло и превращает его в полезную энергию, например электрическую.

Покажем это на примере. Температура воды в реке летом около 20° С, в то время как летний воздух несколько теплее. А нельзя ли построить на реке электростанцию, в которой вода охлаждалась бы до 10° С, а полученная тепловая энергия превращалась бы в электрическую? Вблизи такой электростанции приятно было бы отдохнуть от летней жары, а через несколько километров ниже по течению вода в реке снова приобретала бы нормальную температуру. Первое начало термодинамики здесь удовлетворяется. Электроэнергия получается не из ничего, а из тепловой энергии речной воды. Казалось бы, все в полном порядке! Тем не менее такой электростанции нет и быть не может. Второе начало термодинамики запрещает подобное направление протекания самопроизвольного процесса.

Следует отметить, что тепловая энергия занимает особое место среди всех прочих видов энергии. Энергия любого вида - будь то электрическая, химическая, механическая и т. п. - может целиком превращаться в тепловую энергию. Тепловая же энергия превращается в другие виды энергии только тогда, когда существует разница температур. Но даже и в этом случае возможно лишь частичное преобразование энергии. Впрочем, это вещь очевидная, однако и она отражена во втором начале термодинамики. Каждый из нас замечал, что чай в стакане охлаждается, то есть его тепло передается окружающей среде. Однако никому не приходилось наблюдать, чтобы чай в стакане нагрелся за счет окружающего тепла до температуры выше комнатной!

Температура тела всем известного воробья Т_Т = 41 °С. Она выше температуры внешней среды, равной, скажем, Т_В = 10 °С. Такой перепад температур вызывает постоянную потерю тепла, или, говоря языком термодинамики, рассеяние энергии

Можно привести множество подобных примеров. Но естествознание не сводится к одним только рассуждениям; его задача - найти точные математические решения тех или иных вопросов, а для этого необходимы точные определения, величины, зависимости. Выдающимся достижением физики нашего века следует считать то, что ей удалось выразить в формулах основные положения термодинамики и обеспечить тем самым возможность проведения точных расчетов. Но прежде чем перейти к формулам, нужно найти параметры, которыми можно оперировать и которые можно надежно измерять.

Проблема начинается уже с определения понятия энергии. Что это такое? Как ее измерять? Какие явления в окружающем нас мире можно охарактеризовать этим словом? Чтобы ответить на эти вопросы, следует сначала ясно представить себе, какими свойствами должна обладать энергия. Мы говорили, что существуют различные формы энергии и их необходимо измерять, суммировать, сопоставлять друг с другом. Энергия должна быть параметром, определяющим состояние системы независимо от того, как это состояние достигнуто. Энергия должна быть такой же характеристикой состояния системы, как, например, высота расположения тела над уровнем моря, температура, электрический заряд, внутреннее давление и т. д.

Однако мы рискуем слишком уклониться от наших целей и потому постараемся быть краткими.

Итак, поверим на слово, что физикам действительно удалось установить такие энергетические параметры системы, которые можно измерять и с которыми можно проводить различные расчеты.

К сожалению, мы еще не покончили с теорией. Для того чтобы второе начало термодинамики сформулировать количественно, наряду с энергетическими параметрами, характеризующими состояние системы, необходимо еще одно важное понятие. Около 100 лет назад Клаузиус ввел величину, которая могла бы служить качественной мерой тепла. Он назвал ее энтропией. Позже Людвиг Больцман связал ее с понятием вероятности и тем самым с упорядоченностью. Термин "энтропия" часто понимают и используют неправильно. Поэтому мы будем употреблять его как можно реже и только там, где его можно наглядно представить. Просто отметим, что энтропия - это величина, изменение которой определяет направление любого самопроизвольного процесса в замкнутой системе. Эти процессы протекают всегда так, что энтропия системы увеличивается. Данное положение можно рассматривать как еще одну формулировку второго начала термодинамики.

Размерность энтропии - калория/градус (температура измеряется по шкале Кельвина), отсюда ясно, что произведение энтропия X температура = тепло. Это тепло - своего рода дань, которую система отдает окружающей среде при каждом акте преобразования энергии. Любой электромотор при работе становится теплым, бензиновые моторы требуют охлаждения, тормоза нагреваются. Каждый процесс преобразования энергии в системе сопровождается выделением в окружающую среду тепла, которое система теряет безвозвратно.

Но не пора ли, наконец, перейти от физики к биологии? Ведь читатель уже может с полным правом спросить: "Что же все это означает?" Наш собственный повседневный опыт поможет нам сделать этот переход. Кто из нас не чувствовал, как тело выделяет тепло, когда, потея, влезал на гору, колол дрова или копал землю? Именно такие наблюдения заставили ученых пристальнее взглянуть на потерю энергии живым организмом и изучить этот вопрос экспериментально.

С помощью такого ледяного калориметра Лавуазье и Лаплас в 1780 г. определяли образование тепла у морской свинки. Тепло, выделяемое животным, вызывает таяние льда во внутреннем сосуде. Внешняя ледяная рубашка предохраняет калориметр от нагревания извне

Вообще говоря, попытки провести подобные исследования предпринимались задолго до открытия первого начала термодинамики. Еще в 1777 г. французский ученый Лавуазье попытался исследовать связь между образованием тепла у животного и его дыханием. Спустя три года к этим опытам присоединился его соотечественник Лаплас. Исследователи помещали морских свинок в ледяной калориметр и установили, что за 10 часов животное "производит" тепло, достаточное для того, чтобы растопить 341 г льда. Предположив, что теплота образуется в результате физических процессов сгорания, и определив, сколько двуокиси углерода выделяет морская свинка за то же время, Лавуазье рассчитал количество тепла, выделяющееся при сгорании; оно оказалось достаточно близким к измеренной величине.

Современный калориметр позволяет точно измерять теплоотдачу различных объектов, подопытных животных и даже людей

Этот первый опыт, положивший начало термодинамическим исследованиям в биологии, позже повторили другие естествоиспытатели, которые уточнили результаты Лавуазье и Лапласа. При помощи усовершенствованных приборов они изучили тепловой баланс у различных животных и человека и определили чрезвычайно важные энергетические параметры, характеризующие обмен веществ.

В последнее время такие измерения вновь стали актуальными. Выяснилось, что потеря тепла на единицу массы тела в ходе развития организма не постоянна. Так, при развитии лягушки из икринки сначала наблюдается резкий подъем кривой потери тепла, а затем ее спад до минимального значения. Подобные эксперименты заложили основу термодинамики процессов развития биологических систем. Живой организм представляет собой открытую систему, которая обменивается веществом и энергией с окружающей средой. В термодинамике существует теоретически обоснованный закон, согласно которому открытая система развивается всегда так, что потеря энергии, или скорость выделения тепла, другими словами, прирост энтропии стремится к минимуму. Применим ли этот закон к эмбриональному или даже видовому развитию организмов? Вторая половина кривой, описывающей развитие лягушки, говорит в пользу этого положения. Кривые подобного типа были получены и во многих других исследованиях. Однако не исключено, что наблюдаемые явления в этих случаях лишь внешне похожи на только что описанное, а на самом деле они обусловлены совсем другими причинами.

Рассеяние энергии, или, говоря иначе, прирост энтропии, в процессе эмбрионального развития организма сначала увеличивается, а затем стремится к минимуму. В настоящее время идут горячие споры о справедливости применения к биологическим объектам закона, согласно которому любая открытая система стремится к состоянию, при котором прирост энтропии минимален

Здесь действительно проходит сейчас граница применимости принципов термодинамики в биологии. Поэтому будем осторожны в своих выводах и подождем результатов дальнейшего развития этой науки. В настоящее время вырисовывается новое направление термодинамики, так называемая нелинейная термодинамика, которая обещает много интересного. Будущее покажет, оправдает ли она наши надежды. Сложные биологические процессы, такие, как процессы эмбрионального и эволюционного развития, пока лишь в очень малой степени поддаются расчетам. Поэтому мы остановимся сначала на самых элементарных процессах, протекающих в живом организме.

До сих пор мы говорили только об одной стороне энергетического баланса тела - теплоотдаче, или, как мы еще раньше ее назвали, рассеянии энергии. Эта сторона энергетического обмена веществ по праву вызывает наибольший интерес. Ведь если "тепловая дань" платится при каждом процессе преобразования энергии, то по образованию тепла или по соответствующей ему потере энергии можно судить о протекании энергетических процессов, подобно тому как по тиканью часов мы убеждаемся в действии часового механизма. Однако если нас интересует полный энергетический баланс, то нам следует не только учесть выделение тепла организмом, но и выяснить происхождение энергии в живом организме. Тиканье часов свидетельствует лишь о том, что часы идут, но ничего не говорит об их механизме.

Начнем с энергетического баланса у животных. На вопрос об источнике энергии в данном случае ответить легко. Организм "сжигает" потребляемые в виде пищи органические вещества, как примус, керосинка или автомобильный двигатель внутреннего сгорания, и использует освободившуюся энергию. Это сравнение, правда, касается только принципа использования энергии, но не механизма процесса ее "производства". В отличие от названных технических устройств в организме "сгорание" происходит без пламени. Путем сложного чередования ферментов, то есть биологических катализаторов, энергия постепенно отнимается у "сжигаемого" вещества и передается специальному химическому "аккумулятору". В результате образуются богатые энергией молекулы, так называемые "макроэргические соединения", которые диффундируют в ту часть организма, где они необходимы. Здесь присутствуют специальные ферменты, которые способны разряжать эти химические аккумуляторы и использовать освободившуюся энергию в каком-нибудь специфическом процессе.

Таким образом очень схематически можно представить процесс образования энергии в теле животного. Богатые энергией питательные вещества разрушаются 'цепью' ферментов. Освобождающаяся при этом химическая энергия идет на зарядку АДФ - АТФ - аккумулятора

Существует много веществ, которые могут служить внутренними аккумуляторами энергии. Самые известные среди них - аденозинфосфаты. Наиболее богат энергией аденозинтрифосфат, или сокращенно АТФ, самый бедный - аденозинмонофосфат (АМФ), промежуточное положение занимает аденозиндифосфат (АДФ). Насыщенность этих соединений энергией увеличивается пропорционально количеству связанных фосфатных групп. Одна (АМФ), две (АДФ) или три (АТФ) связанные фосфатные группы определяют высоту энергетического уровня этих соединений. Обычно АТФ - аккумулятор разряжается только до уровня АДФ.

Наступило время сказать несколько слов о природе химической энергии. Этот вопрос не относится к теме нашей книги. Однако пришлось же нам говорить о тепловых электростанциях, хотя они тоже не имеют ничего общего с биологией. Попробуем разъяснить суть этой формы энергии в двух-трех словах. Совершенно очевидно, что химическая энергия связана с молекулами, атомами, ионами. Общая энергия складывается из энергий отдельных молекулы, атома, иона, умноженных на количество таких частиц. Следовательно, химическая энергия зависит от концентрации! Это важный вывод. Но откуда же берется энергия отдельной частицы? Точно ответить на этот вопрос можно лишь с помощью квантовой механики. И опять мы вынуждены подчеркнуть, что изложение принципов квантовой механики выходит за рамки нашей книги. Но следует набросать хотя бы грубую картину явлений, происходящих в мире частиц. Для этого нам придется обратиться к модели атома, созданной Бором.

Согласно этой модели, атом состоит из ядра и вращающихся вокруг него по разным орбитам электронов. Отрицательно заряженные электроны притягиваются к положительно заряженному ядру, и ядро захватило бы их, если бы притяжение не уравновешивалось центробежной силой. Уже такая простая система обладает энергией, подобно привязанному за нить камню, который мы вращаем над головой. Если теперь два атома соединяются в молекулу, то есть химически взаимодействуют, орбиты внешних, так называемых валентных, электронов изменяются. Теперь электроны движутся вместе по сильно измененным орбитам, иногда вокруг обоих ядер сразу. Легко понять, что при этом энергия, запасенная в такой системе, меняется. Молекулы биологических систем состоят из огромного множества атомов. Современная квантовая механика пока не позволяет рассчитать энергию таких молекул. Но мы хорошо умеем измерять выделение или затрату энергии, которые происходят при превращении одного вещества в другое. Часто энергию выражают не в абсолютных значениях, а в относительных величинах, которые определяются относительно какой-либо произвольно выбранной стандартной величины.

Что же разумнее всего выбрать в качестве такой величины при измерении химической энергии? За энергию химического соединения проще всего принять ту энергию, которая необходима для построения этого соединения из отдельных элементов. Однако большинство соединений невозможно получить экспериментально из отдельных элементов: соответствующие реакции не протекают. Но пусть это нас не огорчает. Здесь нам пригодится то положение, которое мы включили в определение понятия энергии, а именно что энергия - величина, характеризующая состояние системы; она не зависит от того, каким путем это состояние достигнуто. Совершенно безразлично, как пройден путь от элемента до соединения, прямо или запутанно, кружной дорогой, в том или ином направлении. Если мы будем тщательно учитывать энергетический баланс каждого этапа, то есть суммировать выделяющуюся энергию и вычитать затраченную, то общий баланс энергии всегда окажется одним и тем же. Если вещество нельзя синтезировать из элементов, то его всегда можно разложить. При этом освободится ровно столько энергии, сколько затратив лось бы при его синтезе. Лучший путь разложения вещества - сжигание. В процессе сжигания вещество разлагается если не до отдельных элементов, то все же до весьма простых соединений. При "сжигании" органических молекул чаще всего выделяются вода, двуокись углерода и окись азота. А эти неорганические соединения уже легко синтезировать из отдельных элементов. Таким образом удается проследить путь от элемента до молекулы. Круг замкнулся.

Учитывая сказанное, можно проделать следующие расчеты. Если результаты калориметрических измерений, полученные в опытах с животными, дополнить данными о потреблении пищи и кислорода и о выделении углекислого газа, то, зная энтальпию (так называют соответствующую измеряемую величину) сгорания пищи и энтальпию образования молекулярного кислорода и углекислого газа, можно вывести энергетический баланс для всего организма, выяснить, соответствует ли ожидаемое реальному, и вообще справедливо ли первое начало термодинамики. Оказывается, справедливо! Конечно, в пределах точности проводимых измерений.

Для определения теплоты, или энтальпии,сгорания применяют специальный калориметр. Исследуемую пробу помещают в платиновый тигель ПТ, который ставят в закрытый сосуд с кислородной атмосферой. Затем пробу поджигают с помощью электрической искры и она сгорает. Повышение температуры в водяной бане регистрируют с помощью чувствительного термометра Т, Мешалка М обеспечивает перемешивание воды

Итак, мы познакомились с заводной "пружиной" биологического механизма - разложением органических молекул. Теперь пора заняться ведомыми "шестеренками", то есть отдельными процессами преобразования энергии. Прежде всего возникает вопрос: откуда вообще берутся органические молекулы? Как известно, существуют автотрофные ("самопитающиеся") и гетеротрофные организмы. Первые синтезируют для себя питательные вещества сами, вторые используют в качестве пищи другие организмы^*. Автотрофные организмы - это зеленые растения, которые мы выращиваем на окнах; как правило, они не нуждаются для своего роста в органических веществах и вполне довольствуются неорганическими солями.

^* (Автотрофам для их существования достаточно наличия воды, двуокиси углерода, неорганических солей и подходящего источника энергии. В отличие от автотрофов гетеротрофные организмы не способны синтезировать питательные вещества из неорганических соединений. Поэтому гетеротрофы (сюда относятся животные, грибы, многие бактерии) вынуждены жить за счет автотрофов. - Прим. ред.)

Откуда же в этом случае берется необходимая для обмена веществ энергия? Мы знаем, что растения развиваются только на свету. Свет представляет собой электромагнитные колебания с широким спектром длин волн или частот. Каждый участок видимой области электромагнитного спектра мы воспринимаем как тот или иной цвет. Видимый спектр охватывает область от темно-красного до фиолетового света. Красному свету соответствует наибольшая длина волны (около 0,8 мкм) и наименьшая частота колебаний, фиолетовому - самая короткая длина волны (0,4 мкм) и самая высокая частота колебаний. Существует также инфракрасное, или тепловое, излучение, лежащее в более длинноволновой области за видимым красным светом, и невидимое ультрафиолетовое излучение, расположенное за фиолетовой областью спектра.

Согласно современным физическим представлениям, электромагнитное излучение можно рассматривать не только как волну, но и как поток мельчайших частиц - фотонов. С позиций квантовой теории длина волны (или частота колебаний), от которой зависит окраска света, обусловлена кинетической энергией фотонов. У синего света, обладающего самой короткой длиной волны, фотоны наиболее богаты энергией, у красного света, имеющего наибольшую длину волны, энергия фотонов самая низкая. Свет и темнота, то есть интенсивность света, которую мы измеряем фотоэлектрическим измерителем освещенности, определяются суммарным потоком энергии, равным произведению энергии кванта на поток квантов.

Видимый свет состоит из качественно различных компонентов, соответствующих разным цветам спектра. Каждый компонент характеризуется своей длиной волны, частотой колебаний или энергией кванта

Какое отношение имеют эти рассуждения к фотосинтезу? Они помогают нам установить связь с термодинамикой, о которой мы говорили в этой главе.

Мы уже знаем, что тепловую энергию можно использовать только в том случае, если существует разность температур. Солнечные батареи, применяющиеся в технике, работают в основном с использованием теплового компонента света, т. е. области, наименее богатой энергией. Солнечные лучи фокусируются в одной точке, в результате выделяется большое количество тепла, которое можно использовать непосредственно или преобразовать в иные виды энергии. Однако в технике существуют и другие преобразователи, солнечной энергии, которые превращают энергию света в электрический ток, минуя теплоту. К ним, например, относятся уже упоминавшиеся фотоэлектрические измерители освещенности.

Растения также используют отнюдь не тепловой компонент солнечного света. Такой принцип преобразования энергии не только рациональнее теплового, он целесообразен еще и потому, что биологические объекты могут нагреваться выше температуры окружающей среды лишь в очень ограниченных пределах. А ведь для эффективного использования тепла необходимы большие разности температур, что, конечно, приведет к разрушению клеток организма. В этом отношении свет с короткой длиной волны, т. е. с высокой энергией квантов, обладает неоспоримыми преимуществами. Такая энергия уже не действует как теплота, не действует просто потому, что температура вещества отражает тепловое движение его молекул и атомов, а кванты с высокой энергией не могут заставить колебаться достаточно быстро эти относительно большие частицы.

Высокочастотный видимый свет способен индуцировать колебания лишь отдельных частей молекул и атомов, например электронов внешней оболочки. Несмотря на это, излучение с большей энергией формально связывают с более высокой температурой. Иногда говорят даже о температуре излучения, подразумевая под этим специфический спектр излучения нагретых тел. Например, в электрических лампочках температура излучения изменяется от температуры красного до температуры белого каления металлической нити.

Хлорофилл не растворен однородно в цитоплазме растительной клетки, а упорядоченно расположен в гранах - субмикроскопических структурах хлоропластов

Живая природа сделала важное изобретение. Она создала хлорофилл, магнийсодержащий хромопротеид, то есть окрашенный белок, который в большое количестве содержится в растениях и обусловливает зеленый цвет листьев. Он поглощает свет в двух интервалах длин волн - наиболее активно в красной области, длина волны 0,68 мкм, и немного хуже - в синей, длина волны 0,44 мкм. Второй пик поглощения света имеет для фотосинтеза решающее значение. Здесь заключена энергия очень высокого "качества", растение отфильтровывает из всего солнечного спектра кванты с такой энергией, которые легче всего использовать.

Как в данном случае происходит процесс преобразования энергии? Мы уже говорили, что свет с высокой энергией вызывает колебания не столько самих молекул, сколько отдельных их частей. Высокая энергия оказывает воздействие только на электроны. Вспомним наши рассуждения о химической энергии и модели атома Бора с его электронными орбитами: каждой электронной орбите соответствует определенный энергетический уровень. При поглощении фотона энергия электрона увеличивается, в результате он переходит на более удаленную от ядра орбиту.

Обычно электрон быстро возвращается в исходное состояние, отдавая при этом "лишнюю энергию" в виде флуоресценции^*. Особенность молекулы хлорофилла и ее белкового окружения в хлоропласте растительной клетки состоит только в том, что свой обратный путь электрон проходит через "машину" обмена веществ, которая забирает и использует энергию, освобождающуюся при переходе электрона в прежнее состояние. Помимо всего прочего, при этом возникает АТФ, аденозинтрифосфат, который уже знаком нам как химический аккумулятор. Синтез глюкозы из углекислого газа воздуха и воды, обычно называемый фотосинтезом, является вторичным процессом, в ходе которого используется химическая энергия образовавшихся молекул АТФ.

^* (Флуоресценция (от названия минерала "флюорит", у которого впервые была обнаружена флуоресценция, и латинского escent - суффикс, означающий слабое действие) - световое излучение, очень быстро затухающее после окончания возбуждения (время затухания около 10^-8 с). Флуоресценция возникает в результате самопроизвольных переходов возбужденных молекул (атомов) в нормальное состояние. По спектрам флуоресценции можно судить о свойствах молекул. - Прим. ред.)

На первый взгляд все достаточно просто. Но это лишь кажущаяся простота. На самом деле точный расчет энергетического уровня различных возбужденных состояний атомов и молекул в квантовой биофизике и квантовой механике является исключительно сложной задачей. Трудно даже сказать, можно ли вообще точно рассчитать возбужденные состояния и изменения сложных биологических молекул на современном уровне развития квантовой механики. Поэтому оставим этот вопрос до будущих времен и продолжим наше знакомство с часовым механизмом живого.

До сих пор мы обращали внимание только на две формы энергии - тепловую и химическую - и осветили этот вопрос довольно односторонне. Тепловую энергию мы рассматривали лишь как неизбежное зло, своего рода потерю энергии. Однако теплота - это, конечно, не неизбежное зло, а жизненно важная необходимость. Для функционирования живых систем требуется оптимальная температура, которая у теплокровных животных поддерживается строго постоянной независимо от температуры окружающей среды. Отдача тепла строго регулируется: оно не должно рассеиваться ни слишком сильно, ни слишком слабо. Это мы уже неоднократно подчеркивали.

Различные способы регуляции рассеяния тепла у животных. Вращением крыльев летающие насекомые разогревают тело до необходимой температуры. Высунутый язык собаки способствует рассеянию излишнего тепла, то есть охлаждению ее тела

О химической энергии мы также рассказали слишком кратко. У читателя могло сложиться впечатление, будто растения синтезируют органические молекулы только для того, чтобы обеспечить пищей животных. Подобный принцип целесообразности, принцип "для того... чтобы" присущ телеологии и, конечно, совершенно неприемлем для естествоиспытателя. И если он где-то и выплыл в нашей книге, то лишь по причине удобства и простоты. Но, даже если исключить эту методологическую ошибку, такие представления были бы неверны. Сложные органические молекулы - это не только метаболиты, но и одновременно строительный материал для живого организма.

Примерно таким образом в сильно упрощенном виде можно представить энергетический баланс у растений и животных. В прямоугольниках указаны различные формы энергии. Каждая стрелка соответствует цепи сложнейших реакций

Таким образом, следует добавить: химическая энергия необходима организму в первую очередь для того, чтобы построить часовой механизм живого. Шестеренки "живых" часов должны сами себя синтезировать и поддерживать в динамическом равновесии. , как мы установили еще в предыдущей главе, чтобы поддерживать состояние динамического равновесия, нужна энергия.

Теперь, сделав все необходимые дополнения и уточнения, касающиеся химической и тепловой энергий, мы рассмотрим другие формы энергии, имеющие значение для функционирования живого организма. И растения, и животные совершают механические движения, которые также требуют затрат энергии. Механизмы таких движений у растений и животных совершенно, различны. О специфике многих движений у растений мы еще будем говорить. В настоящее время наиболее изучен процесс образования механической энергии в скелетных мышцах. Остановимся вкратце на современном состоянии вопроса.

Физические методы позволяют измерять самые разные формы энергии, которыми обладают растения, животные и микроорганизмы. А - за счет работы осмотических сил растение создает гидростатическое давление Δp, которое гонит воду вверх по стволу; Б - все живые организмы производят механическую работу. Белка увеличивает свою потенциальную энергию E_пот, поднимая свое тело массой m вверх по стволу на высоту h и преодолевая при этом ускорение силы тяжести g; В - электрические рыбы (на рисунке изображен электрический угорь) создают напряжение сотен вольт; Г - в светлячке "спрятаны микроорганизмы, испускающие свет, энергия квантов которого равна произведению постоянной Планка h на частоту ν

Анатомическое изучение скелетной мышцы показывает, что она состоит из многих длинных мышечных волокон, так называемых миофибрилл. Под микроскопом, особенно в поляризованном свете, эта структура представляет собой чередующиеся темные и светлые полосы. На основании электронно-микроскопических исследований разработана следующая модель молекулярного строения мышцы: к прочным поперечным стенкам, так называемым пластинкам Z, в строгом порядке прикреплены нитевидные белковые молекулы. Эта структура напоминает щетку с гексагонально расположенными щетинками. Расстояние между отдельными "щетинками" намного больше их диаметра. Теперь представим себе две щетки, размещенные так, что их щетинки находятся друг против друга. Щетинки не должны касаться друг друга, но расстояние между их кончиками должно быть меньше их длины. Теперь между щетинками, параллельно им, поместим спички так, чтобы их концы оказались на разных щетках. Модель готова. Щетинки изображают тонкие актиновые нити, а спички - лежащие между ними толстые нити молекул миозина. Щетки могут сдвигаться относительно друг друга, при этом спички будут больше или меньше" углубляться в область между щетинками.

В мышце происходит интенсивное взаимодействие между молекулами актина и миозина, которое регулируется обменом веществ. Между этими параллельно расположенными молекулами образуются мостики - поперечные связи. Эти связи имеют химическую природу и возникают только между совершенно определенными участками молекул, так называемыми активными центрами. Под действием энергии, вырабатываемой в процессе обмена веществ, например при участии уже неоднократно упоминавшегося аккумулятора химической энергии - аденозинтрифосфата (АТФ), места соединений мостиков с молекулами непрерывно меняются; миозиновая молекула тянет молекулу актина, подобно тому как группа рыбаков вытягивает сеть. Актиновые нити, увлекаемые поперечными связями, скользят между нитями миозина - мышца сокращается. Эта гипотеза скользящих нитей в настоящее время рассматривается как наиболее правдоподобное объяснение механизма мышечного сокращения.

Строение скелетной мышцы и ее модель. Мышца состоит из миофибрилл (А), которые под микроскопом выглядят как чередующиеся светлые и темные полосы (Б). Модель миофибриллы можно представить следующим образом: между тонкими нитями молекул актина, расположенными в строгом геометрическом порядке, лежат толстые нити молекул миозина (В). Порядок расположения нитей показан на поперечном сечении миофибриллы (Г). Сокращение мышцы можно объяснить скольжением этих нитей относительно друг друга, которое приводит к сближению пластинок Z

Однако не будем задерживаться на этом очень: специфическом виде работы биологической системы. Пойдем дальше. Об осмотических силах, действующих в живом организме, известно несколько меньше, чем об энергии механического движения. У растений; оба эти явления тесно связаны между собой. Движение листьев мимозы, поворот головки подсолнечника к свету, закрытие цветка вечером - все это механические движения, которые управляются гидравлически, то есть путем изменения содержания воды в некоторых тканях. Основой такого рода гидравлических процессов является движение воды под действием осмотического давления. Классический пример работы, производимой осмотическими силами, - подъем воды от корня растения к вершине. Осмотическую работу клетки можно наблюдать под микроскопом. Инфузории туфельки и другие одноклеточные, обитающие в пресных водах, обладают насосом, подобно аварийной помпе на корабле, предохраняющим их от переполнения водой. Но в отличие от корабля, который в нормальном состоянии водонепроницаем, инфузория наполняется водой непрерывно, так как внутри нее осмотическое давление ниже, чем в окружающей среде. Поступающая вода также непрерывно выкачивается звездчатой сократительной вакуолью. Кстати, это прекрасный пример динамического равновесия на клеточном уровне.

Работа осмотических сил у одноклеточных. Под действием градиента между внешней (π_внеш) и внутренней (π_внутр) средой вода непрерывно поступает через цитоплазматическую мембрану внутрь инфузории туфельки. Сократительные вакуоли собирают ее, а затем выкачивают

Не будем перечислять явления, связанные с процессами преобразования энергии. Их много, а лежащие в их основе механизмы большей частью неизвестны. Однако мы рассматриваем лишь основные принципы преобразования энергии в живом организме. В связи с этим нельзя не упомянуть об электрической энергии, которая наряду с химической играет совершенно особую и очень важную роль в биологических процессах. Здесь в первую очередь, естественно, вспоминаются электрические рыбы: электрический угорь, электрический сом или электрический скат, которые могут наносить чувствительные удары током и тем самым защищаться от врагов. Но каждый из нас имел возможность убедиться в существовании электрических полей и в своем собственном теле. Достаточно назвать ЭКГ - электрокардиограмму, описывающую изменение разности электрических Потенциалов между отдельными частями нашего тела, вызванное деятельностью сердца. Аналогичные электрические поля создают все работающие мышцы тела, а также мозг и органы чувств.

Электрические рыбы способны вырабатывать импульсы напряжением до нескольких сотен вольт. Такие напряжения они используют в первую очередь для защиты от врагов, поражая тех ударами током. Недавно стало также известно, что короткие электрические импульсы помогают рыбам ориентироваться в мутной воде

С помощью чувствительных электродов, толщина которых меньше микрометра (мкм), т. е. тысячной доли миллиметра, можно установить, что каждая живая клетка по отношению к внешней среде обладает определенным электрическим потенциалом. Он имеет отрицательное значение и по абсолютной величине оставляет 0,01-0,08 В. Изолятором между этими двумя полюсами (клеткой и внешней средой) служит клеточная мембрана. Это тончайшая, толщиной около 100 Å (0,00001 мм), похожая на мыльный пузырь структура, которая окружает каждую клетку. При возбуждении нервные клетки могут резко изменять величину или даже полярность электрического потенциала мембраны^*. В результате возникают нервные импульсы - знаки своеобразной азбуки Морзе, с помощью которых осуществляется связь между органами тела. Однако этим еще далеко не исчерпывается значение электрического потенциала клетки. Под действием разности электрических потенциалов в чрезвычайно тонкой клеточной мембране, как внутри тонкого пластинчатого конденсатора, возникает сильное электрическое поле. Оно определяет свойства мембраны: ее проницаемость для различных веществ, работу ферментов внутри и в непосредственной близости от нее, а также многое другое.

^* (Здесь имеется в виду разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны. - Прим. ред.)

Работающая сердечная мышца создает электрическое поле. Возникающие на поверхности тела электрические потенциалы можно обнаружить с помощью усилителя, чувствительность которого достигает 0,00001 В, и записать в виде электрокардиограммы. Такая электрокардиограмма позволяет врачу судить о работе нашего сердца

Таким образом, электрическая энергия в живых огранизмах имеет большое значение как носитель информации, необходимой для работы различных механизмов регуляции и управления. И лишь очень немногие организмы, например электрические рыбы, в процессе многовекового отбора выработали некий механизм, использующий энергию электрического импульса как оружие. В этом случае электрический разряд происходит в результате параллельного и последовательного включения многих элементарных "батарей". Конечно, заманчиво поближе познакомиться с природой таких электрических процессов. Каковы они? Как они возникают? Что ими управляет? Однако мы остановимся только на некоторых основных аспектах этой обширной темы.

Микроэлектрод, введенный в нервное волокно, дает возможность измерять электрический потенциал клетки. Такой 'потенциал покоя' равен примерно -50 мВ (1 мВ = 0,001 В). При возбуждении нервных клеток мгновенно возникает 'потенциал действия' и потенциал клетки становится положительным

Невольно напрашивается мысль снова провести аналогию с техникой. Мы уже упоминали об "азбуке Морзе биологической связи", "пластинчатом конденсаторе", "электронной обработке данных". Сейчас инженеры действительно очень интересуются этими вопросами, надеясь почерпнуть в живой природе новые идеи для усовершенствования электронных приборов. Следует, однако, указать на очень важное различие между электрическими явлениями в живых организмах и процессами, протекающими в электронных приборах. В электронике в качестве проводников электрического тока используют металлы или кристаллические полупроводники. Ток в них представляет собой поток электронов, т. е. мельчайших, почти не обладающих массой частиц. Биологические системы лишены металлических участков, у них обнаружены только небольшие области, где могут возникать такие же эффекты, как в органических полупроводниках. Следовательно, электрический ток в клетке не может быть потоком электронов, это должен быть ток, способный проходить через ионные растворы. Ионы, т. е. положительно или отрицательно заряженные атомы и молекулы, переносят заряды, создавая тем самым ток и электрические потенциалы. Основная роль в этом процессе принадлежит, естественно, самым маленьким, и, следовательно, самым быстрым ионам. Это ионы натрия, калия и хлора. Заметим, кстати, что в электронике тоже сплошь и рядом используют ионную проводимость. Хороший пример тому - электролитический конденсатор. На проводимости электролитических растворов основана специальная отрасль электроники, называемая хемотроникой.

Окружающая клетку исключительно тонкая мембрана состоит из жироподобных липидов и белков, которые являются хорошими изоляторами, и снабжена порами. Она служит одновременно изолятором, сопротивлением и батареей. По обе стороны мембраны находятся ионные растворы различного состава

Может ли хемотроника живой клетки служить образцом, которому следует безоговорочно подражать? Не совершили ли инженеры ошибки, взяв за основу развития электроники электронную проводимость? С полной уверенностью можно утверждать, что, хотя хемотроника уже на заре своего развития приобрела большое значение, она никогда не вытеснит традиционную электронику. Только в немногих специальных областях можно надеяться получить с помощью хемотроники более качественные и экономичные электронные устройства.

Развитие жизни на основе водных растворов обусловлено, конечно, не выбором оптимального принципа электропроводимости. Проблемы выбора здесь вообще не существует, так как электронная проводимость предполагает наличие металлических проводников, а живое существо из металла абсурдно с молекулярно-биологической точки зрения. Поэтому развитие жизни неизбежно оказалось связанным с ионной проводимостью. Хемотроника имеет бесспорные недостатки по сравнению с электронной техникой. Они заключаются главным образом в том, что скорость протекания процессов в этом случае ограничена. Нервный импульс распространяется в течение миллисекунды - тысячной доли секунды. Скорость о распространения не может быть выше, поскольку ионы гораздо крупнее и медлительнее электронов. Хемотроника не успевает за электроникой, которая сейчас оперирует уже наносекундами (0,000 000 001 с). И все же наш мозг работает быстрее, экономичнее и надежнее, чем самая совершенная ЭВМ. И пока это остается загадкой, которая больше всего поражает воображение специалистов по бионике.

Как же возникает разность электрических потенциалов на мембране клетки? В предыдущей главе мы уже рассматривали клетку как систему, находящуюся в состоянии динамического равновесия: ионы калия "закачиваются" внутрь клетки из внешней среды вопреки знаку градиента их концентрации и стремятся снова выйти из нее под действием этого градиента. В отношении ионов натрия наблюдается обратная картина: ионный насос постоянно "заботится" о том, чтобы концентрация ионов натрия внутри клетки была меньше, чем во внешней среде. Посмотрим еще раз на рисунок, приведенный в предыдущей главе. Засасываемый внутрь клетки калий стремится выйти наружу, выкачиваемый из нее натрий стремится снова проникнуть внутрь. Несмотря а это, в клетке по сравнению с внешней средой содержится больше калия и меньше натрия - царит динамическое равновесие.

В электростатике существует строгий закон, который гласит, что для предотвращения возникновения огромных электростатических сил содержание носителей положительных и отрицательных зарядов в растворе всегда должно быть одинаково. Это требование электронейтральности. Следовательно, положительный катион может покинуть клетку лишь в том случае, если он заберет с собой и своего партнера - отрицательный анион. (Слова "положительный" и "отрицательный" как характеристики партнеров означают здесь только знак электрического заряда и ничего более.) И все-таки катионы проникают через мембрану клетки намного легче, чем анионы. Если бы отрицательно заряженный ион хлора по праву, данному ему электростатикой, не тянул назад в клетку своего подвижного партнера - положительно заряженный ион калия, - клетка стала бы бедна катионами. Удерживающие силы велики. Они предотвращают самое худшее.

И все же катион, упорно удерживаемый следующим за ним анионом, побеждает. Он оказывается на наружной стороне мембраны чуть раньше аниона. Этой маленькой разницы уже достаточно, чтобы возник некоторый вполне измеримый электрический потенциал. Так как ионы калия выходят из клетки, а ионы натрия, наоборот, входят в нее, оба эти процесса должны были бы взаимно компенсировать друг друга. Однако этого не происходит, потому что в норме выход калия намного больше, чем приток натрия. Клеточная мембрана так задерживает ионы натрия, что они проникают в клетку даже позже ионов хлора. Таким образом, электрический потенциал клетки определяется диффузией ионов калия. При возбуждении, например, нервных или мышечных клеток клеточные мембраны мгновенно перестраиваются: их проницаемость для ионов натрия значительно возрастает. В этом случае ионом, определяющим величину потенциала клетки, является натрий, который в соответствии со своим направлением диффузии меняет знак потенциала клетки на противоположный. Создается так называемый "потенциал действия" возбужденных клеток, который в отличие от "потенциала покоя" имеет положительный знак, и сама клетка при возбуждении заряжена положительно. Этот наглядный пример дает представление о природе биоэлектрических явлений.

Мы видели, что разность электрических потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембраны определяется состоянием динамического равновесия клетки. Остается нерешенным вопрос: как ионы засасываются в клетку? Решение его очень важно как для теоретической биологии, так и для практики сельского хозяйства и медицины. Ученые упорно работают над этой проблемой, и все же многое остается неясным. Установлено, что для регулирования концентраций ионов внутри клетки используется химическая энергия, в частности энергия аденозинтрифосфата (АТФ). Каким-то образом этот химический аккумулятор приводит в действие ионный конвейер, или, как его еще называют, ионный насос. Выяснение механизма работы такого насоса - одна из важнейших задач сегодняшней молекулярной биологии.

Здесь мы подошли к одной из наиболее интересных областей современной биофизики - биофизике мембран. Ионные насосы нужны не только для создания электрического потенциала. Они необходимы и для транспорта питательных веществ, воды, микроэлементов. Они создают осмотические силы, о которых мы уже говорили. Все транспортные потоки в клетке связаны между собой: один поток влияет на другой, управляет им и при необходимости обеспечивает его энергией. Клеточная мембрана, в которой все это происходит, не просто место действия таких процессов-благодаря своим молекулярным свойствам она активно управляет транспортными потоками и катализирует их взаимодействие.

Затронутые нами вопросы представляют интерес для врача, который прописывает средства для улучшения обмена веществ, следит за нарушением функции всасывания (резорбции) или пытается восстановить деятельность почек больного. Поскольку эти вопросы связаны также с использованием удобрения растениями, они касаются и работников сельского хозяйства. Удивительные возможности биологических мембран вызывают огромный интерес и у инженеров. В химической промышленности вещества разделяются преимущественно путем перегонки. Это сложно и требует значительных затрат энергии. Гораздо выгоднее было бы отделять конечный продукт от исходного вещества или побочных продуктов, используя мембраны с большой поверхностью. При опреснении морской воды, т. е. в области, особенно важной для народного хозяйства, такие мембраны уже успешно применяются.

Возможно, новый толчок теоретической разработке этих вопросов даст термодинамика необратимых процессов. Это новое современное направление термодинамики развилось в последнее десятилетие на основе классической термодинамики обратимых процессов, о которой мы уже кратко говорили. Однако задачи и математический аппарат данной области науки слишком специальны, чтобы обсуждать их в нашей книге.

Что принесло нам знакомство с механизмом живого? Это был лишь тот беглый взгляд, который бросает часовых дел мастер на впервые попавший в его руки механизм. Мы старались рассмотреть и обсудить только самое принципиальное. И, конечно, не на все поставленные вопросы смогли дать достаточно полные ответы. Но не стоит огорчаться. Ведь мы не ставили перед собой задачи доктора Вагнера: "Хоть много знаю я, но все хотел бы знать", однако не разделяем мы и пессимизма доктора Фауста^*: "... но что значит - знать? Вот в чем затрудненье!" Мы просто хотели возбудить у читателя любопытство, а оно уже может перерасти в творческую любознательность, стремление заняться серьезными научными изысканиями.

^* (Персонажи трагедии И. Гёте "Фауст" (пер. с нем. Н. Холодковского, часть первая, сцена 1).- Прим. ред.)