Кончик молодого корешка лука (Allium сера) на поперечном срезе
На поперечном срезе видны уже знакомые нам меристематические клетки, заполненные цитоплазмой с крупными ядрами, находящимися в состоянии интеркинеза или митоза. Однако все фазы деления мы здесь будем видеть не сбоку, как на продольном срезе, а с полюса. Вид профазы будет тем же самым; анафазу и телофазу, как правило, не удается увидеть полностью из-за отдаленности друг от друга полюсов ядра. Поэтому поперечные срезы используют обычно для исследования метафатических пластинок хромосом (рис. 17). Как говорилось выше, в определенный момент течения метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена, по всей своей длине, образуя так называемую экваториальную, метафазную или ядерную пластинку (рис. 18). Благодаря такому расположению при наблюдении с полюса (т. е. на поперечном разрезе) удается рассмотреть особенности отдельных хромосом и установить их число. Известно, что различные виды растений характеризуются определенным и постоянным числом хромосом во всех соматических (неполовых) клетках. Это число всегда четное - диплоидное (2n). Отдельные хромосомы имеют вид более или менее коротких или длинных палочек, прямых или изогнутых, и могут значительно отличаться друг от друга по форме и величине. Совокупность хромосом, присущих данному организму, называется набором хромосом. Для набора хромосом характерно, что при всем разнообразии входящих в него хромосом все они попарно одинаковы, т. е. для каждой хромосомы имеется вполне подобная ей (гомологичная) хромосома. Иначе говоря, набор хромосом состоит из определенного числа пар. Морфологическое выражение набора хромосом - кариотип - является характерным признаком той или иной группы растений. Изучение кариотипов является существенно важным для решения вопросов систематики и селекции. Изучение морфологии хромосом необходимо и потому, что они играют ведущую роль в явлениях изменчивости и наследственности.
Рис. 17. Поперечный срез кончика корешка лука из зоны деления (увеличение 7 X 8)
Для подсчета хромосом следует выбирать такие типичные пластинки, где имеются налицо все хромосомы, т. е. пластинка не нарушена при резке на микротоме и все хромосомы помещаются в экваториальной плоскости. Для изучения размеров и морфологии хромосом надо, чтобы каждая хромосома полностью лежала в экваториальной плоскости.
Рис. 18. Метафазная пластинка хромосом на поперечном срезе корешка лука (увеличение 15 X 90)
Для метафатических хромосом характерны определенные морфологические особенности. Каждая хромосома разделяется по своей длине на две части (два плеча) кинетической перетяжкой (центромерой, или кинетохором)*, которая имеет вид светлой зоны с тонкой темной (окрашивающейся) структурой посередине; поэтому в месте расположения кинетохора хромосома выглядит утонченной.
* (Как говорилось выше, кинетические перетяжки играют роль при передвижении хромосом к полюсам, прикрепляясь к тянущим волокнам веретена.)
Помимо кинетической, или первичной, перетяжки, которая обязательно имеется у каждой хромосомы, многие из них нередко расчленяются еще вторичной перетяжкой. Вторичная перетяжка представляет собой более суженное место, разделяющее плечо хромосомы на две части. Если это сужение настолько значительно, что вторичная перетяжка приобретает вид нити, и если отдельный его участок невелик, то последний называется спутником.
Подсчет числа хромосом, идентификация гомологичных хромосом и установление морфологического разнообразия хромосомного набора производится на тщательно сделанных рисунках.
Удобными объектами для изучения пластинки хромосом являются кончики корешков лука*, других луковичных растений, культурных злаков и бобовых.
* (У лука диплоидное число хромосом равно 16(2n=16).)
Мейоз, или редукционное деление, - это особый вид деления ядра, происходящего при образовании спор. Как известно, споры обладают половинным (гаплоидным) числом хромосом и дают начало гаметофиту, образующему гаметы. Споры возникают из специальных диплоидных (с двойным набором хромосом) клеток спорофита. В результате осуществляющегося при этом деления ядер происходит уменьшение числа хромосом вдвое и так называемая редукция хроматина (ядерного вещества).
У покрытосеменных растений мейоз протекает в материнских клетках макро-, или мегаспор, находящихся в семяпочках, и в материнских клетках микроспор в пыльниках.
Мейоз в общих чертах принципиально сходен с обычным соматическим митозом. Однако он отличается некоторыми специфическими особенностями. Весь цикл мейоза состоит из двух делений: I деления (редукционного, или гетеротипного) и II деления (эквационного, или гомеотипного). Эти два деления быстро следуют одно за другим. В результате цикла из двух делений всегда возникает четыре гаплоидных ядра и чаще всего четыре гаплоидных клетки - тетрада (четверка) спор.
I деление отличается длительным течением профазы, во время которой подготавливается редукция числа хромосом. Во время профазы гомологичные хромосомы сближаются попарно, в результате чего образуются двойные хромосомы. Хотя каждая гомологичная хромосома расщепляется на две половинки (хроматиды), эти половинки не разъединяются. Благодаря этому в метафазе оказывается вдвое меньшее (гаплоидное) число (двойных) хромосом и при их расхождении к каждому полюсу отходит половинное (гаплоидное) число целых хромосом.
Течение II деления мейоза сходно с соматическим митозом. Отличие состоит в том, что к делению приступают ядра с гаплоидным числом хромосом, после расщепления и разделения которых к полюсам отходят половинки хромосом также в гаплоидном числе.