Молодые пыльники эремуруса (Eremurus sp.) и пшеницы (Triticum vulgare)

Мейоз обычно изучают в материнских клетках пыльцы, что удобно благодаря обширности спорогенной ткани в одном пыльнике.

Рисунки 19-21 сделаны с препаратов по микроспорогенезу у эремуруса (2n=14) и пшеницы (2n=42); I деление мейоза изучено на примере деления материнских клеток пыльцы эремуруса, II деление - для обоих названных объектов.

Как говорилось выше, начинающаяся после интеркинеза (рис. 19) профаза I деления является длительной и усложненной, поэтому ее, в свою очередь, разделяют на несколько стадий, характеризующихся определенными чертами. В стадии лептонемы видны отдельные тонкие длинные нити, число которых равно соматическому (диплоидному) числу хромосом (рис. 19, 2). В зигонеме хроматиновые нити (вероятно, гомологичные) соединяются попарно, соприкасаясь по своей длине во многих точках. В стадии пахинемы нити (гомологичные хромосомы) соединяются по своей длине и заметно укорачиваются, двойственная природа образовавшихся хромосом плохо заметна. Общее число двойных хромосом равно гаплоидному числу. Стадия диплонемы характеризуется тем, что каждая гомологичная хромосома расщепляется на две хроматиды, которые не разъединяются, так что двойная хромосома состоит из четырех хроматид. Гомологичные хромосомы разъединяются, соприкасаясь лишь в определенных точках (рис. 19, 3). В последней стадии - диакинезе двойные хромосомы очень сильно сокращаются, остаются соединенными лишь в нескольких точках и располагаются по периферии ядра (рис. 19, 4).

Метафаза I деления (рис. 19, 5, 6) характеризуется так же, как и соматическая метафаза, исчезновением ядрышка, образованием ахроматинового веретена. Однако для нее характерно то, что здесь не хромосомы разделяются на половинки, а двойные хромосомы разъединяются на целые гомологичные хромосомы, которые в анафазе начинают постепенно расходиться к полюсам. Поэтому пластинки хромосом в метафазе имеют половинное (гаплоидное) число хромосом.

В анафазе 1 деления (рис. 19, 7) происходит разделение кинетохоров каждой хромосомы и расхождение хромосом. Эти хромосомы бывают часто расщеплены, что не всегда заметно на препаратах. До стадии телофазы I деления мейоз протекает одинаково у всех растений. Конец I деления может идти по двум различным путям, и это определяет характер II деления и образующихся в результате его тетрад микроспор.

Рис. 19. I деление мейаза в материнских клетках пыльцы (микроспороцитах) эремуруса: 1 - покоящееся ядро; 2 - ранняя профаза (лептонема); 3 - поздняя профаза (диплонема); 4 - диакинез; 5 - метафаза (вид с полюса); 6 - метафаза (вид сбоку); 7 - анафаза (увеличение 15 X 90)

В одних случаях между ядрами возникает клеточная стенка. В результате образуются две клетки. В дальнейшем, как это обычно для мейоза, телофаза I деления ядра, минуя интеркинез, становится профазой II деления. В телофазе II деления образуется клеточная перегородка и возникает тетрада микроспор, состоящая из четырех клеток. Такой тип образования тетрады называется сукцессивным или последовательным.

В других случаях оба образовавшиеся в результате I деления ядра остаются в общей цитоплазме в одной клетке. После II деления перегородка также не возникает, в результате чего все четыре ядра располагаются в одной клетке. При этом между ними нередко бывают видны веретена. После сформирования всех четырех ядер между ними одновременно возникают перегородки путем образования в цитоплазме своеобразных клеточных стенок, вслед за которыми возникают борозды, разъединяющие материнскую клетку на четыре микроспоры. Только что описанный способ образования тетрады называется симультанным или одновременным.

Рис. 20. II деление мейоза в микроспороцитах эремуруса, протекающее на симультанному типу: 1 - телофаза I деления, переходящая в профазу II деления; 2 - метафаза II деления; 3 - анафаза II деления; 4 - телофаза II деления; 5 - тетрада микроспор в общей оболочке; 6 - распавшаяся тетрада микроспор (увеличение 15 X 90)

На рисунке 20, 1-6, представлены различные стадии образования тетрад по симультанному типу у эремуруса. Рисунок 21, 1-7 иллюстрирует конец I деления и весь цикл II деления, протекающий по сукцессивному типу у пшеницы.

Рис. 21. II деление мейоза в материнских клетках пыльцы (микроспороцитах) пшеницы, протекающее по сукцессивному типу: 1 - метафаза I деления; 2 - анафаза-телофаза I деления; 3 - профаза II деления; 4 - метафаза II деления; 5 - телофаза II деления; 6 - тетрада микроспор в общей оболочке; 7 - распавшаяся тетрада микроспор (увеличение 15 X 90)