Часть I. Возможности телеметрии в биологических исследованиях

Основные проблемы использования телеметрии в экологии (Д. Уорнер)

Мне хотелось бы начать свой доклад с утверждения, далеко не нового: никакая техника не может быть целиком использована до тех пор, пока не поняты ее возможности и ограничения. Я думаю, что основной целью нашего симпозиума является обсуждение проблем биотелеметрии именно с этой точки зрения.

Хотя к каждой проблеме можно подойти по-разному, в данном случае у меня имеется твердое убеждение, сформулированное еще несколько лет назад и с тех пор не изменившееся: значение телеметрии в биологических исследованиях не будет осознано до тех пор, пока исследования не будут проводиться на стыке различных наук объединенной группой биологов разных специальностей (особенно физиологов и экологов), физиков и инженеров.

Для успешного исследования сложного взаимодействия многочисленных параметров естественной внешней среды биолог и эколог должны продемонстрировать физику и инженеру те возможности, которыми они располагают для исследования экосистем на биологическом уровне. Без участия физиков и инженеров прогресс в экологии будет крайне медленным и освоение окружающей среды долго еще не достигнет уровня, необходимого человеку. Однако даже при исследовании космического пространства мы сталкиваемся со значительно меньшим числом проблем, чем при попытке до конца разобраться хотя бы в одной только экосистеме на Земле. Тогда встает законный вопрос: действительно ли бурное развитие экологических исследований является нашей насущной потребностью?

Человек до сих пор еще удовлетворительно не измерил и не определил параметры окружающей его среды. Эта неадекватность человеческого знания приобретает особенное значение, если вспомнить о том, что численность населения растет экспоненциально, так что вместо 2,5 млрд, человек на земном шаре через 50 лет будет 5 млрд, и через 100 лет - 10 млрд.

Чтобы справиться с проблемами, которые ставит перед нами рост населения, и обеспечить правильное планирование естественных ресурсов, необходимо более глубокое знание биологических и физических факторов биологической среды. Достаточно быстрое получение этой информации за время, соизмеримое со временем, отпущенным нам на решение этой проблемы, призывает нас к смелому и творческому мышлению и использованию современной техники исследования в биологии и в физике.

Одна из самых важных задач, встающих перед каждым экологом, исследующим естественную среду, состоит в том, чтобы отыскать способы, позволяющие производить непрерывные, точные и одновременные измерения большого числа разных переменных. В настоящее время биологи, ведущие исследования в природных условиях, получают большую часть данных путем непосредственных наблюдений, хотя физики и инженеры создали уже измерительные приборы, значительно более чувствительные, чем человеческие органы чувств, и охватывающие к тому же больший диапазон данных. Тот факт, что биологи и экологи не используют полностью последние достижения в технике измерения и регистрации, вызывает большую досаду. В результате им приходится часто довольствоваться информацией, которая слишком отрывочна и неполна для надежного статистического анализа. Совершенно несомненно, что инженеры, физики и биологи должны объединенными усилиями проводить исследования естественной среды.

Значение для экологии исследований в пограничных областях наук

И все же в экологии - науке о взаимодействии живых существ с окружающей средой - экспериментаторы редко и крайне неохотно занимаются вопросами, связанными с исследованиями в пограничных областях наук. Это положение было отмечено еще 30 лет назад пионером экологии Р. Чэпменом [4], который писал: "Экология должна стать количественной наукой. Многие из нас относятся к этой неизбежной тенденции с сожалением. Возникает ощущение, что чудеса живой природы будут оттеснены в сторону холодными и сухими вычислениями механистической математики..." Но он добавил также следующее: "Экология настоятельно нуждается, во-первых, в более точных данных об окружающей среде и популяциях, образующих естественные ассоциации, и, во-вторых, в лучших методах оценки этих данных".

Недавно ветеран климатологии физик Торнтуайт [24] писал: "...стоит напомнить, что климатология есть скорее геофизическая наука, чем отрасль биологии. Сколь бы часто мы ни пользовались растением как индикатором или сколь бы жизненно важен ни был процесс испарения, нас в конце концов всегда интересует скорее обмен энергией или влагой, чем процессы жизнедеятельности растения... Мы должны рассматривать теплокровное животное или самого человека точно так же, как мы бы рассматривали камень, мощеное шоссе, куст или дерево".

Несмотря на различия между экологией и биотелеметрией, очевидно, что для решения большей части экологических задач необходимы количественные данные, которые могут быть получены только при совместных исследованиях, проводимых с помощью телеметрии. Как на пример такой совместной работы я могу сослаться на основные идеи и направление исследований в нашем университете (Миннесота). Наш подход к этим проблемам возник и развился на основе следующих положений.

Одним из наиболее важных наблюдений над животным является наблюдение над его перемещениями в пространстве. Те стимулы, которые вызывают основные реакции животного, по-видимому, поступают из окружающей среды или находятся под ее влиянием, поэтому для получения новых результатов в экологии нужно уметь непрерывно прослеживать движения животного и устанавливать соответствие между этими движениями и факторами окружающей среды. Почти все животные в какой-то период времени перемещаются с места на место, и так как факторы, обусловливающие это перемещение в биотической среде, в достаточной мере не ясны, главное ударение должно быть сделано на непрерывную регистрацию движений животного, коррелирующих с другими событиями в окружающей его среде. Последние достижения в области приборостроения позволяют надеяться на успех в этом направлении.

Необходимость более точных измерений

В ряде работ [3, 7, 14, 22] отмечалась необходимость более сжатых, точных и достаточно непрерывных измерений при экологических исследованиях. Многие исследователи [1, 2, 23] представили данные, указывающие на наличие зависимости между распределением и избыточностью популяций животных, с одной стороны, и биотическими и абиотическими факторами - с другой. Некоторые авторы [10, 17, 18, 26] ставили эксперименты для получения количественных данных относительно реакций животного на факторы окружающей среды в естественных условиях, но число таких исследований невелико. В ряде работ отмечалось воздействие животных на микроклимат, в котором они живут, и влияние этих изменений на само животное и на его местообитание, но точных измерений, подкрепляющих эту точку зрения, проведено относительно немного [6, 8, 16, 21, 25, 27]. Прежде чем исследовать реакцию животных на физическую среду, необходимо иметь достаточное количество данных, характеризующих эту среду (интенсивность падающей, поглощаемой и отражаемой солнечной радиации, температура воздуха и почвы, относительная и абсолютная влажность, выпадение осадков, местное барометрическое давление, скорость ветра и т. п.). Необходимы также данные о накоплении и рассеянии энергии отдельными растениями, растительным покровом (поле, лесной массив и т. п.), а также животными.

Пока еще далеко не все методы, используемые в климатологических и микроклиматологических исследованиях, связанных с решением экологических проблем, базируются на современной технике измерения и регистрации. Почти не находит применения специальная аппаратура для слежения за перемещениями животных [15]. Изучение перемещения животных основывается почти исключительно на визуальных наблюдениях, на повторных отловах ранее пойманных и помеченных животных и на данных о встречаемости животных в выборках, взятых в изучаемых участках тем или иным методом. Современные воззрения на реакции животных при изменении окружающей среды, на гнездовой участок, индивидуальную территорию, миграции, расселение, структуру популяции и даже многие представления систематики, эволюции и биогеографии основаны большей частью именно на такого рода данных.

В неблагоприятных условиях животное приспосабливается, переходит на другую территорию или погибает. В данной окружающей среде животное (или некоторая популяция животных) должно поддерживать свое существование в допустимых пределах колебаний микроклимата или, если речь идет о больших животных, макроклимата. Переживание в этих пределах обеспечивают следующие механизмы:

а) физиологическое приспособление (изменение скорости дыхания, пульса, периферического кровообращения и т. д.);

б) изменение положения тела в пространстве и времени в пределах индивидуального участка или территории;

в) изменение микроклимата отдельным индивидуумом или популяцией;

г) миграция (обычно сезонная) иногда на далекие расстояния, во всех трех средах обитания на Земле (воздух, вода, земля);

д) расселение животных с целью найти новые места обитания.

Во многих областях науки и ее приложениях первостепенное значение приобретает необходимость знать суточный цикл животного, сезонные и ежегодные перемещения и вызывающие их физические и биологические стимулы. Во все времена человеку требовалось знать законы перемещения животных, чтобы добывать себе пищу посредством охоты, но объекты охоты ныне почти истреблены. В настоящее время потребность в информации такого рода для медицины, сельского хозяйства, охотничьего хозяйства и для охраны природы в местном, национальном и международных масштабах возросла до такой степени, что биология и промышленность должны уделить особое внимание решению этих вопросов. Конечно, человеку свойственно естественное желание больше знать о различных средах на земном шаре, о его флоре и фауне; но, помимо этого, он должен уметь предсказывать ход развития событий в мире животных и растений, если он собирается управлять событиями в этом мире [10].

Экологические исследования в Миннесотском университете

Все эти соображения были собраны и изучены группой ученых Миннесотского университета, в составе которой находились биологи, биофизики, физики, метеорологи и инженеры. Наши семинары заложили основы программы исследования, посвященной изучению реакций животных на различные излучения и другие физические и биотические факторы естественной окружающей среды. Эти дискуссии длились в течение двух лет. Наша работа, которая активно ведется вот уже третий год, охватывает пять довольно далеких друг от друга областей.

1. Общее экологическое обследование полевого участка, выбранного для будущего изучения внешней среды и животных. Это обследование проводится биологами и включает изучение рельефа местности, общего характера и видового состава растительности, а также фенологические наблюдения и наблюдения над поведением обитающих здесь животных, в частности дикого кролика. (Дикий кролик был выбран в качестве объекта нашего исследования по ряду причин, которые здесь не указаны.) Результаты этой работы публикуются.

2. Измерения воздействия излучения на биологические системы. Эти измерения были проведены в Лаборатории переноса тепла в отделении механики. При планировании работ мы исходили из того, что электромагнитное излучение, а именно инфракрасный и видимый участки спектра - это важнейший фактор, влияющий на передвижение животного.

К настоящему времени получены данные по следующим вопросам: 1) термические свойства наружных покровов животного; 2) интенсивность инфракрасного излучения, испускаемого различными животными; 3) эффективность меховой защиты организма от потери тепла путем излучения как функции температуры воздуха и скорости ветра; 4) общая энергия, испускаемая поверхностью животного при разных условиях окружающей среды, и 5) характеристики поглощения и отражения солнечного излучения наружными покровами животного.

3. Разработка систем слежения за животными. Эта работа проводится лабораторией биоэлектроники Музея естественной истории.

4. Разработка аппаратуры для измерения физических параметров среды и некоторых физиологических функций отслеживаемых животных (также работы нашей лаборатории биоэлектроники).

5. Исследования в области систем преобразования энергии, которые потенциально могут быть использованы в телеметрии при экологических исследованиях. Эта часть работы ведется в отделении механики.

Факторы, мешающие развитию биотелеметрии

Разнообразие специальностей, необходимых в нашей работе, упоминалось здесь лишь для того, чтобы иметь возможность оценить некоторые трудности, которые должны быть преодолены для успешного применения телеметрии и современных процедур анализа и декодирования данных. Опыт нашей работы и работы других исследователей в этой области показал, что неудачи, постигающие телеметрические исследования в экологии, можно объяснить следующими шестью причинами:

1. Отсутствие связи между биологами, физиками и техниками и существенные различия в терминологии, применяемой ими при постановке экологических задач и определении направления работы.

2. Часто слепая вера биологов в справедливость не всегда обоснованного утверждения инженеров, что телеметрическая аппаратура для работы с экологическими системами создана и ее можно приобрести. На самом деле это далеко не так.

3. Привычка биологов работать кустарным способом в таких технически оснащенных и быстро прогрессирующих областях, как электроника. Именно эта причина чаще всего приводит к тому, что на ветер выбрасываются деньги, время и энергия. Телеметрией и аппаратурой для систем отслеживания и программирования должны заниматься физики, инженеры и математики. Биолог же мог бы с большей пользой употребить свое время на улучшение своих исходных наблюдений, которые понадобятся для будущих экологических исследований, подобных задуманным на этом симпозиуме. Изучая технологию и терминологию технических наук, он сможет лучше объяснить, что именно необходимо измерить и каково значение этих измерений для решения всей задачи.

4. Стремление промышленников заключать контракты на изготовление прибора до ознакомления с общей программой работы. Мне кажется, что промышленности было бы только выгоднее помочь и открыто поддержать исследования внешней среды, чем заключать контракты на разработку приборов, которые надо держать в футлярах, так что их даже нельзя как следует испытать в полевых условиях.

5. Изоляция биологов от промышленности. В настоящее время существуют две причины этого явления: 1) история почти не знает сотрудничества между биологией и промышленностью; 2) одностороннее направление информации - от экологов к инженерам - относительно вещей, равно интересующих и тех и других. В результате своей изоляции, которую биолог часто сам и создает, он увековечивает эту тенденцию.

6. Наивность биолога во всем, что касается стоимости использования телеметрии. Действительно, по сравнению со стоимостью программирования, применения вычислительных машин, систем восстановления данных, систем отслеживания, телеметрических систем и оплаты персонала (даже если вся эта аппаратура применяется в небольшом масштабе и на короткое время) стоимость обычного оборудования, необходимого для большинства экологических исследований, - это величина совершенно иного порядка.

Опыт показал нам, что группа специалистов, представителей биологии, физики и техники, проводящих вместе опыты по использованию телеметрии в экологии, может частично обойти эти трудности; остаются, однако, проблемы набора персонала, доступности консультаций, а также финансовых ограничений, с которыми не так-то легко справиться. Но ни одна из этих преград не сможет помешать прогрессу в использовании новой техники и экологии.

Недавно проведенный Международный геофизический год продемонстрировал огромные преимущества международной программы измерений. Успеху этого начинания в равной степени способствовало и применение современной измерительной техники, в которой многое было сделано за последние 25 лет. Если биологическим наукам, и экологии в особенности, суждено участвовать в такого рода программе, они также должны быть готовы использовать передовую технику всюду, где это возможно. Логическим результатам совершенствования аппаратуры для непрерывной регистрации физических и биологических данных в окружающей среде была бы организация Международного биофизического года. Это, возможно, позволило бы измерить и систематически зарегистрировать данные по всем главным биотическим единицам на Земле, от арктической тундры до пустыни и влажных тропических лесов.

Наконец, отвечая на пессимистические высказывания Чэпмена относительно экологии, мне хотелось бы подчеркнуть, что естественная история, неразрывно связанная с наблюдением над природой, не только не должна оказаться в загоне, как это случилось во многих колледжах и университетах, а должна быть поднята на новую ступень, позволяющую создать количественное направление исследований в экологии, где, конечно, будут использоваться телеметрия и другие технические методы.

Обсуждение доклада

Гриффин. Может быть, д-р Уорнер определит более точно, что бы он хотел получить от консультаций. Мне кажется, что необходимость в такого рода обслуживании часто упоминалась и другими учеными.

Уорнер. В моем представлении как биолога такая консультационная служба должна помочь в формулировке задачи. В биологии это свелось бы к определению того, какие именно измерения должны быть выполнены и как провести их, в частности, в работах по экологии. Например, мы, биологи, часто пользуемся терминологией, несовместимой с терминологией, принятой во многих физических науках, и особенно в технике. Поэтому, как подсказывают мне мои собственные желания и потребности, мы должны идти на консультацию, чтобы сначала научиться формулировать на техническом языке некоторые наши биологические задачи. Нам необходимо изучить терминологию друг друга, и иногда моя потребность в консультации сводится к желанию просто послушать, как другие лица пытаются понять, что в действительности представляют собой наши фундаментальные проблемы на языке техники и физики.

Гриффин. Предпочитаете ли вы, чтобы это был какой-нибудь институт, организованный и руководимый Национальным научным фондом, или что-нибудь в этом роде? Или вы предпочли бы частных консультантов, которых можно было бы приглашать по мере необходимости?

Уорнер. По-моему, комитеты здесь не нужны. Я думаю, что консультант гораздо более свободен как отдельный индивид, чем как член группы.

Шмитт. Разрешите мне сказать, что такая консультационная служба, которую описывает здесь д-р Уорнер, имеет один явный недостаток, который следует иметь в виду. Если функции такого консультанта сводятся к тому, чтобы помочь сформулировать задачу, то это потребует действительного понимания проблемы, а не только технических сторон дела. На это могут уйти месяцы или даже целый год исследовательской работы. Можно представить себе две возможности. Либо этот человек принимает участие в работе в широких масштабах, и если это так, то стоимость такого участия будет очень велика. Либо этот консультант будет тратить на вас только часть своего времени и обслуживать сразу нескольких лиц. Этот вариант, может быть, гораздо легче осуществить, если иметь в виду создание некоторого резервуара консультаций в национальном масштабе. Если же вы хотите получать постоянную помощь, вы можете пригласить в вашу исследовательскую группу человека, который станет частично биологом и частично экологом, точно так же как вы в конце концов должны стать одновременно биофизиком и инженером. Это второй способ. Но мы не можем покупать два часа консультаций, которые не дадут нам ничего, кроме спецификации инструментов и очень часто приведут нас на совершенно неверный путь, хотя с технической точки зрения мы будем делать нечто совершенно правильное.

Гриффин. Мне хотелось бы поспорить здесь с д-ром Уорнером относительно высказанной им, быть может случайно, идеи, которую мне трудно принять. Она состоит в том, что биологи должны обращаться за формулировкой своих задач к физикам. Я категорически отвергаю это предложение. Я думаю, что если нас интересуют биологические задачи, то только биологи могут сформулировать их. Мы отчаянно нуждаемся в лучших инструментах и аппаратуре, и именно в этой области, по-моему, физики могут принимать участие в работе с наибольшей эффективностью. Это мое выступление, возможно, будет воспринято как вызов. Не знаю, поддержит ли меня кто-нибудь.

Уорнер. Я согласен с этим. Ваша точка зрения очень проясняет дело.

Тобэч. Я думала о том, не лежит ли в основе обмена мнениями между д-ром Гриффином и д-ром Уорнером трудность формулировки того, что такое "обмен информацией". Судя по моему очень ограниченному опыту работы с инженерами, к которым я обращалась за помощью в монтаже оборудования, я вижу, что поставленная задача была совершенно ясна на психологическом и бихевиористском уровнях. Настоящая проблема сводилась к формулировке задачи на техническом уровне. Это был вопрос перевода с одного языка на другой и обмена информацией, причем оказалось, что в течение совместной работы наше сотрудничество привело к тому, что мы поняли, как обстоит дело. Стало ясно, что нужного нам прибора не существует, и инженеру пришлось развивать новые подходы к задаче и проектировать новую, не существовавшую ранее аппаратуру.

Мак-Каллок. В нашей лаборатории электроники имеются три группы биологов, занимающихся нервной системой. Первая из них - группа биофизиков, вторая - наша группа нейрофизиологов и третья - группа неврологов Ларри Старка. Мы очень удачно сотрудничали, и я бы сказал, получали большую выгоду от нашего симбиоза. Конечно, мы неизбежно узнаем, что делает работающий рядом с нами инженер и физик, и они в свою очередь изучают наши проблемы. Обмениваясь молодыми сотрудниками, наши группы получают большую выгоду.

Корсон. Я думаю, что некоторые из этих проблем были бы решены, если бы был организован Институт биофизического оборудования. Известно, что русские сделали это и за очень короткое время получили много новых приборов. Мне кажется, что каждый из нас своими силами пытается одновременно с другими решить задачи, которые в их главных аспектах было бы решить гораздо легче в рамках Национального института биофизического оборудования.

Галлер. Мне хотелось бы предложить, чтобы раньше, чем волноваться насчет решения задачи, мы лучше сформулировали бы эту задачу. По-моему, д-р Уорнер дал одно из наиболее ясных описаний многих аспектов стоящей перед нами проблемы. Но я чувствую, что мы сталкиваемся с опасностью смешать две вещи. Одна из них - возможность интерпретации биологических явлений в терминах физических законов, что, по-моему, можно рассматривать как часть биофизики. Вторая - задача снабжения биолога физическими приборами и методами. Они, вероятно, значительно отличаются друг от друга по количеству встающих в обоих случаях проблем. Например, мы почувствовали, что биологи, по крайней мере некоторые из них, хотят лучше изучить принципы физики и математики, чтобы продвинуть вперед собственные исследования и чтобы быть в состоянии понимать физиков и математиков и сотрудничать с ними. Однако весь этот энтузиазм исчезает, когда речь заходит о том, чтобы тратить время на обучение инженера биологии до такой степени, когда он сможет стать полезным при разработке аппаратуры, требуемой для биолога.

Другими словами, оказалось, что по крайней мере некоторые биологи крайне охотно принимают физиков и математиков в качестве сотрудников, но они не очень охотно тратят время и силы на то, чтобы сидеть рядом с инженером и образовывать его до такой степени, пока он не сможет быть полезным при создании новой аппаратуры. В этом вопросе они гораздо менее терпеливы; они охотнее снимут телефонную трубку и вызовут консультанта, если его можно вызвать, или пойдут в фирму, занимающуюся приборостроением и скажут: "постройте мне черный ящик", который будет великолепным образцом инженерной мысли, но бесполезной вещью для биолога. Поэтому, мне кажется, здесь имеются две разные проблемы.

Шмитт. В ответ на это мне хотелось бы указать, что вся трудность "обучения" инженеров состоит в том, что это стоит денег. Когда мы обращаемся в промышленную фирму и начинаем обсуждать с ними какой-либо вопрос, фирма интересуется, собираются ли им платить деньги за решение этого вопроса. Инженер не хочет даром сидеть с вами день или два и обсуждать вашу задачу. По крайней мере во многих случаях это так.

Обращение к инженеру, работающему в университете, часто кончается тем же ответом. У него нет дня или двух на разговоры о ваших проблемах, и, как вы сказали, если он не заинтересуется настолько, чтобы принимать участие в разработке всей программы, то очень трудно прийти к достаточному взаимопониманию. Если же вы можете пригласить инженера, чтобы включить его в вашу группу и работать с ним вместе, то можно достичь такого взаимопонимания.

Галлер. Я не хотел бы, чтобы мы тратили лишнее время из-за того, что меня неправильно поняли. Как указал д-р Шмитт, консультация может означать все что угодно - от двухчасового разговора до полного сотрудничества. Говоря об "обучении" инженеров, я вовсе не имел в виду двухчасовой визит. Речь шла о том, чтобы пригласить инженера на полгода или на год и научить его разбираться в основах биологии. Я согласен, что это стоит денег, но, как указал д-р Уорнер, я думаю, настало время, когда биолог должен более реалистично смотреть на эту проблему и включать стоимость таких работ в общую стоимость исследований.

Литература

1. Andrewartha Н. G., Birch L. С., The Distribution and Abundance of Animals, Univ. of Chicago Press, 782 pp., 1954.

2. Вirch L. C., The role of weather in determining the distribution and abundance in animals, Cold Springs Harbor Symposia on Quant., Biol., 22, 203-215 (1958).

3. Bodenheimer F. S., The ecology of mammals in arid zones. Human and Animal Ecology, Reviews of Research, Arid Zone Research, 8, 100-132 (1957).

4. Chapman R. N., The measurement of the effects of ecological factors., IVth. Int. Congr. Entomology, 2, 408-411 (1929).

5. Формозов A. H., The covering of snow as an integral factor in the environment and its importance in the ecology of mammals and birds. Material for Fauna and Flora of U. S. S. R. New Series Zoology, 5, 1-152 (Russian with French summary) (1946).

6. Franklin T. B., Climates in the Miniature, New York, Philosophical Library, 1955.

7. Geiger R., The Climate Near the Ground, Harvard Univ. Press, Cambridge, 482 pp., 1950.

8. Hammel H. T., Infrared emissivities of some Arctic fauna, Journ. Mammalogy, 37 (3), 375-378 (1956).

9. Harper W. G., Roostingmovements of birds and migration departures from roosts as seen by radar, Ibis, 101, 201-208 (1959).

10. Haufe W. О., Burgess L., Development of Aedes (Diptera: Culicidae) at Fort Churchill, Manitoba and Prediction of Datesfof Emergence, Ecology, 37 (3), 500-519 (1956).

11. Kelly C. F., Bond T. E., Heitman H., Jr., The role of thermal radiation in animal ecology, Ecology, 35, 562-569 (1954).

12. Lack D., Migration across the North Sea studies by radar, Part 1. Survey through the year, Ibis, 101, 209-234 (1959).

13. Le Munyam C. D., White W., Nyberg E., Christian J. J., Design of a miniature radio transmitter for use in animal studies, J. Wildlife Management, 23, 107-110 (1959).

14. Macfay den A., Animal Ecology, Pitman, London, 164 pp., 1937.

15. Marshall W. H., Gullion G. W., Schwab R. G., Early summer activities of porcupines as determined by radiopositioning techniques, J. Wildlife, Management, 26, 75-79 (1962).

16. Pimental D., Alteration of microclimate imposed by populations of flour beetles (Tribolium), Ecol., 39, (2), 239-246 (1958).

17. Platt R. B., Collins C. L., Witherspoon J. P., Reactions of Anopheles quadrimaculatus Soy to moisture, temperature and light, Ecolog. Monogr., 27, 303-324 (1957).

18. Platt R. B., Love G. J., Williams E. L., A positive correlation between relative humidity and the distribution and abundance of Aedes vexans, Ecology, 39 (1), 167-169 (1958).

19. Pruitt W. O., Jr., Observations on the biochimate of some taiga mammals, Arctic, 10, 131-138 (1957).

20. Schmidt-Nielsen K., Animals and arid conditions. Arid Zone Research-Climatology and Microclimatology, Proc. Canberra Symposium, 11, 217-221 (1958).

21. Sharp W. M., Microclimatic influence created by ground nesting birds, Ecology, 39 (4), 757 (1958).

22. Shelford V. E., Paired factors and master factors in en vironmental relations, Trans. 111. Acad. Sci., 45, 155-160(1952).

23. Shelford V. E., Yeatter R. E., Some suggested relations of prairie chicken abundance to physical factors, especially rainfall and solar radiation, J. Wildlife Management, 19 (2), 234-242 (1955).

24. Thornthwaite C. W., Introduction to arid zone climatology. Arid Zone Research-Climatology and Microclimatology, Proc. Canberra Symposium, 11, 15-22 (1958).

25. Уваров Д. П., Insects and climate, Trans. Ent. Soc. London, 79, 1-247 (1931).

26. Waterhouse F. L., Microclimatological profiles in grass cover in relation to biological problems, Quart. J. Roy. Met. Soc., 81, 63-71 (1955).

27. Wellington W. G., Effects of radiation on the temperatures of insects or habitats, Sci. Agr., 30, 209-234 (1950).