Возможности телеметрии при изучении ориентации животных (Д. Гриффин)

Хотя на этой конференции я не могу представить ни новых результатов, ни доложить о новой аппаратуре, мне хотелось бы переключить ваше внимание от общих вопросов к специфическим и важным биологическим проблемам - проблемам, которые почти наверняка могут быть решены с помощью радиотелеметрии. Общеизвестно, что многие животные хорошо ориентируются даже на больших расстояниях, но, несмотря на огромное число наблюдений и экспериментов, физиологические механизмы, с помощью которых птицы, киты, рыбы или летучие мыши ориентируются во время своих долгих миграционных путешествий, поняты далеко не полностью. Естественные миграции настолько трудно подвергнуть прямому исследованию, что в большинстве случаев при изучении сенсорной основы ориентации на больших расстояниях такое исследование заменяется экспериментами по возвращению к дому, в которых животное искусственно удаляют из родных мест и затем наблюдают его дальнейшее поведение. Это дает возможность наблюдать по крайней мере начало путешествия, а иногда и его завершение.

В 1940 г. я активно изучал возвращение птиц к дому, причем даже тогда уже создавалось впечатление, что радиотелеметрия обещает широкие возможности определения действительных путей полета серебристых чаек. Эти птицы довольно последовательно направлялись домой с расстояния вплоть до 1500 км, но среднее время полета было так велико, что не было полной уверенности в том, что происходит во время полета - летят ли чайки прямо домой, но мешкают где-то в пути, или их навигационные способности столь неразвиты, что они находят в конечном счете знакомую территорию только после ряда пробных полетов в неверных направлениях. Таким образом, важно было выяснить действительные траектории полета. Один специалист по радиозондам (самым маленьким по тем временам радиопередатчикам) построил прибор, весивший около 200 г, который мы прикрепили к чайке для пробных испытаний. Выпущенная в воздух птица смогла пролететь с таким прибором около 100 м; ясно, что в 1940 г. применение этого метода к любой птице, по размерам меньше лебедя, было совершенно безнадежным делом. Тем не менее я по-прежнему считаю идею таких исследований весьма многообещающей, и с тех пор у меня накопилась толстая папка с перепиской и различными данными, по которым можно составить представление о постепенном уменьшении размера, веса и мощности передатчиков для прослеживания траектории полета птиц.

Полет или радиотелеметрия?

Но в 1940 г. я был слишком нетерпелив для того, чтобы ждать плодов эволюции электроники, и поэтому обратился к другому методу, который, по-моему, может еще найти применение даже в наши дни туннельных диодов и ртутных аккумуляторов. Я просто решил, что должен научиться летать и путешествовать вместе с птицами. При благоприятных условиях для отслеживания птиц на больших расстояниях даже тогда можно было использовать электромагнитные волны - обыкновенный солнечный свет, для восприятия которого каждый из нас обладает от природы парой недорогих хороших приемников, настроенных на длину волны около 5⋅10^-7 м. Однако мы могли экспериментировать только с большими белыми или очень светлой окраски птицами, да и то, разумеется, только днем. И все же на расстоянии до 300 км и больше мы вполне успешно проследили за полетом серебристых чаек, бакланов и почтовых голубей [2, 4, 5, 11]. У чаек и бакланов не было ярко выраженной тенденции лететь к дому. Лучшие голуби ориентировались гораздо увереннее, но даже они часто отклонялись в широких пределах от кратчайшего пути домой, а иногда продолжали лететь по раз выбранному направлению дальше своего дома. Мы летели на расстоянии около 500 м от голубей и 750 м - от чаек и бакланов, причем кружили над птицами, отставая от них метров на сто. Тогда как гуси явно боятся приближения даже маленького самолета, отслеживаемые нами птицы, насколько это можно было заметить, совсем не обращали на нас внимания и не отклонялись от маршрута даже тогда, когда мы пролетали на расстоянии 100-150 м от них. Как мне кажется, на основе этого эксперимента можно обсудить некоторые важные аспекты предстоящего применения радиотелеметрии к отслеживанию птиц или других животных на больших расстояниях, как в экспериментах по возвращению к дому, так и при естественных миграциях.

В 50-х годах Мэттьюз в Англии и Крамер [7] и его сотрудники в Германии обнаружили, что прямые визуальные наблюдения над первоначальными направлениями полета почтовых голубей и буревестников Р. puffinus, освобождаемых на незнакомой территории, иногда доказывают почти мгновенный выбор приблизительно верного направления к дому. Однако у голубей, даже у лучших, скорость и процент возвращений редко бывают настолько высоки, чтобы прямолинейность полета этих птиц можно было считать окончательно доказанной; поэтому и сейчас еще большой интерес представляет изучение того, что же именно происходит во время полета к дому, между тем моментом, когда голубь скрылся из вида, и моментом прилета его на родную голубятню много часов или дней спустя. Мэттьюз и Крамер показали, что для выбора начального курса необходима солнечная погода; при плохой погоде направления, по существу, выбираются случайно. Но голуби находят путь домой и при затянутом облаками небе, хотя и медленнее; в связи с этим, а также учитывая ряд других данных, Крамер постулировал, что, кроме ориентации по солнцу, почтовые голуби должны обладать еще и другими средствами ориентации, которые, быть может, используются достаточно эффективно лишь после того, как птица пролетела несколько километров и заметно приблизилась к дому. Очевидно, что точное определение действительной траектории полета помогло бы проверить эти гипотезы и выдвинуть ряд новых. Я был чрезвычайно озадачен тем обстоятельством, что, хотя со времени наших наблюдений с самолета прошли уже годы, никто не связал этот метод с анализом начального направления полета, начатым Мэттьюзом и Крамером и продолженным после безвременной смерти последнего его бывшими учениками [6, 9, 10].

Поскольку важность ориентации по солнцу уже доказана, в каждом эксперименте было бы очень полезно регистрировать, летела ли птица с радиопередатчиком при пасмурной погоде или могла видеть солнце. Чтобы у энтузиаста радиотелеметрии не возникло желание немедленно добавить в аппаратуру фотоэлементы, модулирующие передатчики, разрешите мне сказать, что для правильной ориентации птице, по-видимому, достаточно даже неясно видеть солнце в просвете толстого слоя закрывающих его облаков, и, напротив, когда солнце закрыто одним-единственным кучевым облаком в совершенно ясный день, птица может совершенно потерять направление. Поэтому недостаточно измерить общую интенсивность света, и нужно было бы, вероятно, создать для этой цели прибор, напоминающий сложный глаз насекомого.

Я предлагаю, чтобы мы сначала взялись за решение задачи прослеживания мигрирующих или возвращающихся домой птиц, используя практически самые маленькие передатчики, сигналы которых не несут никакой информации, кроме указания на положение птицы в пространстве. Когда эта задача будет выполнена, можно будет перейти к более детальным телеизмерениям, характеризующим параметры внешней среды и различные виды активности птиц.

Влияние передатчика на поведение птицы

При перелетах на большие расстояния птицы проявляют признаки поведения, отличающегося особой чувствительностью по отношению к малейшим внешним возмущениям, и если мы собираемся эффективно изучать это явление посредством телеметрии, мы должны удостовериться в том, что прикрепленный к птице передатчик не слишком искажает ее поведение. Выбор начального курса - это крайне сложный для анализа тип поведения. Часто этот курс подвергается совершенно необъяснимым, с нашей точки зрения, изменениям; в некоторых случаях птица выбирает некоторое постоянное направление по компасу, а не направление полета к дому [1, 8].

Мне никогда не удавалось продемонстрировать наличие постоянного курса полета к дому в опытах с почтовыми голубями, перемещенными в различных направлениях от дома. Я полагаю, что это происходило вследствие либо плохого отбора птиц, либо неадекватности методов. Я не отрицаю важности начального направления полета, а просто подчеркиваю тот факт, что оно легко искажается под влиянием еще не известных нам факторов [3].

С помощью радиотелеметрии мы получим тем больше точных данных, чем меньше будут размеры передатчика (включая батареи и антенну) по сравнению с размерами обследуемого животного. В идеале передатчик должен беспокоить птицу не больше, чем кольцо, которое ей надевают при кольцевании. Нужно, чтобы передатчик можно было прикрепить очень быстро и через несколько минут освободить птицу, так чтобы ее поведение вернулось к норме за несколько часов (нормой в этом смысле может служить поведение птицы, наблюдаемое в отсутствие передатчика). Только в очень специфических условиях следует использовать приборы, которые требуют предварительного многодневного воспитания привычки к весу макета передатчика.

В поисках идеального в этом смысле оборудования существенно знать, насколько в действительности влияет на поведение животного данный тип телепередатчика. Предварительные эксперименты с макетами передатчиков могут помочь как установлению пределов размера и веса, превышение которых ведет к искажению поведения, так и решению другого, столь же важного вопроса: определения наиболее удобных и эффективных способов прикрепления прибора к животному и удаления его после эксперимента.

Преимущества слежения за полетом птиц с самолетов

Все полученные к настоящему времени указания сводятся к тому, что при любом слежении за птицами на больших расстояниях необходимо использовать короткие волны, что приводит к необходимости ограничиться передачей информации в пределах прямой видимости. Решение основных задач, связанных с перелетами, приводит к необходимости слежения за полетом на расстоянии десятков и сотен километров, а это требует либо очень большой сети фиксированных приемников, предпочтительно на башнях и вершинах холмов, либо подвижных приемников, следующих за птицей на расстоянии нескольких километров. Возможно, что из-за моего достаточно успешного эксперимента с самолетом этот второй способ представляется мне значительно более практичным. При конструировании радиопередатчиков, прикрепляемых к птице, необходимо соразмерять размер, вес и длину антенны с дальностью передачи и сроком службы батарей (солнечные батареи работают только при ярком дневном свете, причем тело птицы или ее перья не должны заслонять аппаратуру от солнца). Если станции слежения фиксированы, диапазон дальности передачи измеряется десятками километров, и для восполнения потерь, вызванных наличием растительности и холмов, лежащих между птицей и приемной антенной, требуется дополнительная мощность.

Если приемник расположен на самолете, передача в пределах прямой видимости возможна в значительно более разнообразных условиях, хотя некоторые птицы, без сомнения, в течение некоторого времени будут экранироваться листвой или каким-либо другим укрытием. Если местонахождение птицы определяется с помощью фиксированных приемников, для получения сколько-нибудь точных результатов на расстоянии нескольких километров необходимо иметь очень точный пеленг. Но с самолета, который кружит вокруг птиц, как это делали мы много лет назад, наблюдая больших и осторожных птиц, можно использовать более широкий лепесток диаграммы направленности. Непрерывное приблизительное пеленгование птицы со многих направлений позволяет достаточно точно проследить за ее полетом. Самолет почти неизбежно летит быстрее птицы, и так как теоретически возможны многие варианты полета, лучше всего кружить над птицей, оставаясь на расстоянии 1-2 км от нее по горизонтали и достаточно далеко по вертикали, чтобы все же обеспечить прямую видимость.

При прослеживании ночных миграций из соображений надежности необходимы, вероятно, двухмоторные самолеты, а для действительно больших расстояний требуются два самолета с двумя экипажами, сменяющими друг друга каждые несколько часов. Даже относительно легкие самолеты могут лететь много часов с минимальной скоростью (достаточной только для того, чтобы самолет хорошо слушался управления). Имея добавочные баки с бензином и пропеллер, специально отобранный на хороший к. п. д. при этих скоростях, можно было даже в 1947 г. летать в средних широтах целый день. Я однажды 10 час следовал за одним-единственным бакланом на "суперкрюизере" с одним добавочным баком, но с обычным пропеллером. Использование вертолетов и дирижаблей настолько дороже и требует такого специализированного обслуживания, что сводит на нет теоретические преимущества полета на малых скоростях, которые они имеют перед обычными или слегка переоборудованными легкими самолетами. Стоимость легких самолетов невелика, а обслуживание можно получить всюду. С экономической точки зрения часто бывает целесообразнее делать большие вложения в течение короткого времени, если они позволяют решить поставленную задачу.

Опасность переноса внимания с животного на аппаратуру

С этой опасностью я достаточно хорошо знаком по собственному опыту. Современные электронные приборы так захватывают наше воображение и их применение в биологических исследованиях добавляет им столько увлекательности, что очень легко сосредоточить всю энергию и интерес скорее на них, чем на действительно замечательных живых системах, которые эти приборы призваны исследовать. Сколь бы элегантна ни была электронная схема и сколько бы изобретательности ни было проявлено в конструкции прибора, программа телеизмерений хороша лишь постольку, поскольку она помогает нам изучать животных.

Физику, который привык рассматривать одновременно лишь одну или очень немного переменных, часто бывает трудно сохранить нужную перспективу, когда он пытается анализировать многогранные биологические явления. Поэтому полезно хотя бы иногда напоминать своим сотрудникам-физикам (хоть это напоминание несколько выбивает их из колеи), что если уж они занялись биологическими проблемами, то они неизбежно должны стать биологами. Биологическая система, животное и его поведение должны быть главными действующими лицами на сцене, а аппаратура должна играть роль лишь освещения этой сцены.

Обсуждение доклада

Голос с места. Каково влияние электромагнитного излучения на возвращение птиц к дому? Мне кажется, было сообщение, что радиостанции Аннаполиса испытывают трудности при передачах, потому что к ним слетаются почтовые голуби.

Гриффин. Я не слышал об этом и с трудом могу поверить этому. По-моему, нет данных, свидетельствующих о том, что обычные низкие уровни электромагнитного излучения или земных магнитных полей влияют на возвращение птиц к дому. Правда, радиолокаторы, испускающие узкий пучок лучей, могут воздействовать на птиц, но используемая здесь энергия такова, что она, быть может, вызывает в птицах ощущение видения. Излучение передатчика весом в несколько грамм вряд ли может воздействовать на птиц.

Хаан. Мне хотелось бы подкрепить замечания д-ра Гриффина относительно чувствительности животных к электромагнитному излучению, сославшись на опыты, проведенные нами два года назад. Мы отметили, что, за исключением случая чрезвычайно высоких плотностей энергии, животные не подвержены влиянию излучения. Я мог бы также указать, что в настоящее время у нас есть передатчики мощностью 50-100 мвт и размером с почтовую марку, весящие меньше 3 г со сроком работы 30 дней.

Тестер. Мне хотелось бы узнать у д-ра Хаана, опубликована ли уже информация о воздействии радиоволн на поведение животных и можно ли с ней ознакомиться?

Хаан. Эти сведения не были опубликованы в открытой печати: они являются частью служебного отчета. Если, однако, этот материал представляет интерес для других групп исследователей, я мог бы переписать эту часть отчета и опубликовать ее.

Тестер. Имеются ли еще у кого-нибудь из находящихся в зале данные по воздействию радиоволн на поведение животных?

Болдуин. Было проведено небольшое исследование влияния магнитного поля на частоту пульса. Это исследование входит в диссертацию, которую можно получить. У меня есть копия этой диссертации, и я был бы рад просмотреть ее с теми, кто заинтересуется ею.

Кочрен. Я хотел бы лишь указать, что излучение сопровождается выделением тепла и поэтому может вызвать ряд вредных эффектов. Я думаю, что при изучении ориентации следует учесть эту опасность. При низких плотностях излучения могут наблюдаться такие тонкие эффекты, которые было бы трудно заметить в экспериментах.

Карр. Я только что случайно увидел работу д-ра Брауна и его сотрудников, но не могу оценить ее значение. По-видимому, там идет речь о влиянии магнитного поля на направление движения улиток.

Джеддес. В Стокгольме на Интернациональном биофизическом конгрессе в прошлом году были представлены работы, посвященные воздействию магнитных полей на рост растений и животных. Эти работы приводят к тому выводу, что напряжение поля должно быть очень велико, чтобы оно могло дать замедляющий эффект. Работа была проведена в США и все мы были очень поражены тем фактом, что чрезвычайно сильное постоянное магнитное поле может замедлять рост растений почти в два раза.

Литература

1. Goldsmith Т. Н., Griffin D. R., Initial flight directions in homing birds, Biol. Bull., 108, 264-276 and 111, 235- 239 (1955-1956).

2. Griffin D. R., Airplane observations of homing pigeons, Bull. Mus. Compar. Zool., 107, 411-440 (1952).

3. Griffin D. R., Bird navigation. Chapter 6 of Recent Advanes Avian Biology, Urbana, 111, University of Illinois Press (also Biol. Revs., 27, 359-393, 1952) (1955).

4. Griffin D. R., Hock R. J., Airplane observations of homing birds, Ecology, 30, 176-188 (1949).

5. Hitchcock H. B., Airplane observation of homing pigeons, Proc. Amer. Philos. Soc., 96, 270-289(1952).

6. Hoffmann K., Experimental manipulation of the orientational clock in birds, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 379-388 (1960).

7. Kramer G., Recent experiments on bird orientation, Ibis, 101, 399-416 (1959).

8. Kramer G., Pratt J. G., St. Paul U. v., Directional differences in pigeon homing, Science, 123, 329-330 (1956).

9. Schmidt-Koenig K., Internal clocks and homing, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 389-394 (1960).

10. Walraff H. G., Does celestial navigation exist in animals? Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 451-462 (1960).

11. Yeagley H., A preliminary study of the physical basis of bird navigation, II., J. Appl. Phys., 22, 746-760 (1951).