Возможности использования телеметрии при изучении в лабораторных условиях общественного поведения животных (Э. Тобэч)

(Применяя термин "общественный" к скоплениям животных, надо твердо помнить, что "общественные" явления у животных не имеют ничего общего с общественными явлениями в жизни людей. - Прим. ред.)

Обсуждение потенциальных возможностей любого нового технического достижения дает возможность пересмотреть ранее сложившиеся представления и методы работы. Вопросы, которые мы ставим перед собой, изучая в лаборатории общественное поведение животных, основаны на определенных теоретических предпосылках. В оценке этих предпосылок могут помочь новые методы; но в то же время эта оценка может поставить новые задачи перед теми, кто создает новую аппаратуру.

Прежде всего следует определить два термина, стоящие в заголовке статьи: "лабораторные условия" и "телеметрия". Как указал Шнейрла [1], для правильного понимания общественного поведения животных требуются как полевые, так и лабораторные исследования. Во многом наблюдения в этих двух ситуациях требуют одинаковой методики и в обоих случаях необходим учет переменных среды. Существенное отличие этих ситуаций состоит в том, что исходное место обитания животного, или биотоп, в лаборатории ограничено пределами определенного местообитания, или биохора [2], созданного экспериментатором. Таким экспериментально созданным биохором может быть культура парамеций в чашке Петри, колония крыс в клетке, стадо овец или коз и свора собак на ферме, где изучается их поведение, аквариум с рыбами (аквариум может быть как в закрытом помещении, так и на открытом воздухе), группа шимпанзе в зоологическом саду. В этих разнообразных условиях существует широкий диапазон "регуляции" среды биохора - от точной регистрации температуры, влажности и освещенности до воссоздания всей совокупности физических условий среды экспериментатором (скажем, в чашке Петри). В обоих случаях цель состоит в том, чтобы измерить интересующие нас характеристики среды и оценить относительное значение различных факторов среды, пользуясь методом выборок и повторностей.

В соответствии с природой изучаемого нами явления, т. е. поведения животных в сообществе, обычное определение телеметрии как измерения некоторой величины в каком-либо участке и передачи результата измерений в отдаленный от этого участка пункт, где он регистрируется, может быть до некоторой степени изменено. Под аппаратурой в этой статье понимаются приборы для измерения физиологических изменений, происходящих в организме, находящемся в сообществе, для учета контактов между животными, для определения местонахождения животных (а также расстояния между особями) и для исследования воздействия отдельных особей на окружающую неживую среду. В зависимости от характера среды, в которой живет организм, при помощи приборов этого последнего класса можно измерять температуру, влажность, кислотность, поглощение газа, газовый состав среды, световые и акустические характеристики, а также воздействия животных на аппараты, снабжающие их пищей, водой или материалами для строительства гнезда.

Классификация сообществ животных

Исследование многих форм жизни животных указывает, что объединение животных в группы (если группу определять как сообщество двух или больше особей) - явление широко распространенное. При классификации и определении этих сообществ необходимо исходить из определенных теоретических предпосылок. Обычно в большинстве классификаций в расчет принимаются такие факторы, как число видов в группе, характер условий стимуляции, связанных с данной ассоциацией, и процессы, вызывающие массовые скопления животных [3].

По поводу этого последнего фактора, т. е. процессов, приводящих к скоплению животных, возникло гораздо больше разногласий, чем по двум другим, хотя, по мнению Шнейрлы, источники и условия стимуляции теснейшим образом связаны с этими процессами. Некоторые теоретики считают, что в основе процессов, ведущих к образованию сообществ, лежит либо инстинкт, либо обучение. Шнейрла предлагает другую основу для анализа, а именно взаимную стимуляцию [4].

Эта идея возникла в прошлом из идеи трофаллаксиса, взаимного кормления, обмена "пищей... и как питающего и как стимулирующего вещества ...", по определению Уилера [5]. Шнейрла распространил эту идею-я привожу его слова - "... на процессы, в результате которых сочетание раздражений, поступающих из многих органических источников и приводящих к упорядоченному взаимодействию между членами группы, становится основой единства и функционального поведения данной группы" [6].

Мне хотелось бы предложить вашему вниманию систему классификации сообществ, основанную на трех факторах. Эта система создана под влиянием классификаций, предложенных ранее, например Дигенером (см. [3]), Алли [3], Альвердесом [7], Тинбергеном [8] и др. В нашей классификации особое внимание уделяется одному фактору, которому, хотя он и упоминается другими авторами, никто, кроме Шнейрлы, не придавал существенного значения. Этим фактором является стадия развития членов группы. Другими словами, мы полагаем, что необходим онтогенетический подход к общественному поведению животных [9]. При таком подходе состояния организмов выступают в качестве важных переменных, определяющих наблюдаемые явления общественного поведения. От стадии развития животного зависят порог и тип его реакций на различные раздражители.

На фиг. 1 показана трехмерная матрица, построенная по трем переменным, позволяющим охарактеризовать любое скопление из двух или более животных. Таким образом, любому скоплению соответствует одна из ячеек этой матрицы. Первой переменной является стадия развития. Мы рассматриваем пять таких стадий: 1) неонатальные, или неполовозрелые, потомки; 2) потомство и одна или несколько особей, являющихся источниками трофической стимуляции; 3) молодые особи, находящиеся в периоде до размножения (предрепродуктивная стадия); 4) взрослые особи в периоде размножения, но не занятые рождением потомства; 5) размножающиеся особи.

Фиг. 1. Факторы, определяющие состав и поведение сообщества: стадия развития, взаимная стимуляция и видовой состав популяции

Следует заметить, что любая группа может состоять из особей, находящихся на разных стадиях развития, так что стадо овец, например, в соответствующее время года может состоять из особей, находящихся на второй, третьей, четвертой и пятой стадиях. Выражение "источник трофической стимуляции" используется в широком смысле слова, употребляемом Шнейрлой [6] применительно к тем источникам стимуляции, которые содействуют приспособляемости и выживанию.

Вторым фактором является видовой состав. В зависимости от видовой принадлежности входящих в нее особей группа может быть гомогенной или гетерогенной. Термины "гомогенетический" и "гетерогенетический" не требуют объяснения.

Третья переменная - характер взаимной стимуляции - является главным фактором, определяющим процессы образования группы. Здесь используются две основные категории, взятые из теории Шнейрлы [4]: реципрокность и нереципрокность. Реципрокность стимуляции, создающая связь в группе, не подразумевает наличия целенаправленности. Характеристики стимулов, свойственные членам группы, таковы, что они обеспечивают реакции на взаимное приближение. Последствия такого общения могут вести к дальнейшей реципрокности на протяжении последующих стадий развития в зависимости от уровня интеграции нервной и гормональной систем, хода онтогенетического развития и вытекающего отсюда характера и продолжительности обмена стимуляцией.

Теория образования связей в результате взаимной стимуляции базируется на двух концепциях. Одной из них является подход к поведению с точки зрения развития, т. е. совместное рассмотрение влияющих на поведение переменных, характеризующих процессы роста, созревания и обучения [10], другой - концепция об уровнях интеграции [11]. Последняя концепция заключается в том, что организацию материи можно представить в виде последовательного ряда эволюционных уровней, начинающихся с неорганического уровня и приходящих через ряд изменений в структуре и функции к органическому. В пределах органического мира можно рассматривать различные уровни организации, так сказать, "вертикально" - как развитие организмов от одноклеточных к человеку - и "горизонтально" - в смысле различных функциональных аспектов (биофизического, биохимического, физиологического и поведенческого) на уровне любого отдельного организма. Эта теория утверждает, что любой уровень организации включает все предыдущие уровни организации и что функции, присущие отдельному уровню, подчиняются специфическим для данного уровня законам, которые не всегда можно получить экстраполяцией на основе знакомства с предшествующим уровнем.

Взаимодействие со средой

По мере того как, переходя с одного уровня на другой, мы поднимаемся по эволюционной лестнице, взаимодействие организма с его внешней средой меняется. Вообще говоря, можно видеть, что на нижних эволюционных уровнях поведение организма в большей степени является функцией лежащих в его основе и не связанных с нервной системой физиологических или биофизических и биохимических процессов, чем на более высоких уровнях. Такое абстрактное деление, допустимое только в целях анализа и исследования, может наблюдаться и в отношении общественного поведения. Это означает, что образование связей, происходящее в результате реципрокной стимуляции, может привести к "биосоциальному" или "психосоциальному" типу отношений [4]. Различие между этими двумя типами отношений проводится не только на основе степени участия нервной системы, но и на основе качественных характеристик ее участия. Например, Шнейрла и Розенблатт следующим образом сравнивают общественную организацию муравьев-солдат с организацией домашних кошек:

"Существует определенное сходство в природе органических факторов, действующих на этих уровнях: стимулятивных секреторных процессов, процессов размножения, чувствительности, обусловленной стадией развития, и ряда других... С точки зрения поведения такие факторы в обоих случаях играют важную роль в процессах взаимной стимуляции, существенных для образования общественных связей... На уровне насекомых достигнут "биосоциальный" уровень организации, на который во всех его проявлениях, связанных с поведением, непосредственно влияют сенсорные, секреторные и другие органические процессы, приводящие к специфичному изменению самого уровня организации. Рассматривая организацию млекопитающих, можно заметить, что хотя и здесь органические факторы, например циклы активности половых желез, лежат в основе образования сообщества, их влияние создает новые переменные, косвенно приводящие к образованию "психосоциальной" системы, в развитии которой на всех стадиях ведущую роль играет тесное взаимодействие факторов полового созревания, индивидуального опыта и обучения".

Как показано на фиг. 1, фактор взаимной стимуляции подразделяется на две категории: нереципрокные и реципрокные стимулирующие воздействия. Нереципрокные групповые ассоциации образуются при любом из трех условий стимуляции: 1) пассивная стимуляция, примером которой может служить занос насекомых на данную площадь ветром; 2) тропизмы, т. е. перемещения животных, обусловленные определенным физическим или химическим фактором (примером может служить банка с планариями, одна половина которой ярко освещена, а другая находится в тени, что заставляет планарий скапливаться в темной части банки). В этом случае каждое животное индивидуально реагирует на внешние раздражители, но в конечном результате образуется скопление животных, находящихся близко друг от друга; 3) наличие трофического стимула, направленного в одну сторону (отношения хищник - жертва или паразит - хозяин).

Реципрокные отношения могут быть по своей природе либо "биосоциальными", либо "психосоциальными". Следует учитывать, что во всех очерченных выше категориях в процессе эволюции могут возникать, или даже неизбежны, промежуточные уровни, или "мезоуровни" [11].

Роль телеметрии

Какую роль при исследовании общественного поведения может играть телеметрия в свете представленной выше теоретической схемы? Так как ответ на этот вопрос для всех уровней эволюции занял бы слишком много места, мы рассмотрим его применительно к позвоночным, и прежде всего к млекопитающим.

Во-первых, очевидно, что при изучении поведения животных в сообществе желательно располагать методом, позволяющим измерять функции на возможно большем числе уровней. Например, регистрация электрической активности мозга могла бы комбинироваться с регистрацией пульса, моторики желудка и тонов сердца, что дало бы сведения о функционировании этих систем при различных типах взаимодействия в сообществах. Здесь нас опять-таки интересует "биосоциальная" и "психосоциальная" природа образования связей. В этом отношении полезно было бы получить и измерить характеристики различных типов жидкостей (молоко, амниотическая жидкость) и секретов, которыми обмениваются животные, а также количественно оценить зрительную, обонятельную, тактильную и слуховую стимуляцию, имеющую место при взаимодействии двух животных. Изучение подобных ситуаций (например, поведение котенка, пристально следящего за маятникообразными движениями хвоста кошки, которая сидит на полке над его головой; множественные раздражающие воздействия, которые оказывают друг на друга крысята, когда их покинула крыса-мать; бурная возня 16-дневных мышей в клетке) нередко связано с большими техническими трудностями.

Во-вторых, исследование поведения в сообществах с точки зрения развития требует применения гибкой техники. На каждой стадии развития рост и созревание животных может неблагоприятно сказаться на работе датчиков, поскольку изменения функций органа приводят к тому, что на разных стадиях развития мы практически имеем дело с разными системами. Не лучше ли тогда ограничиться изучением поведения всей группы в определенный момент времени вместо длительного изучения одной особи?

Таковы некоторые проблемы, возникающие из высказанных ранее теоретических соображений. Кроме того, большой интерес представляют также некоторые вторичные явления, связанные с групповым поведением. Например, одним из аспектов деятельности группы является контакт и соприкосновение между членами группы. Если каким-либо образом пометить каждое животное, так чтобы при контакте двух особей передаваемый сигнал менялся, то можно зарегистрировать образование подгрупп в пределах большой группы. Кроме того, показателем активности группы может служить положение особей по отношению к определенным фокальным участкам в биотопе, например к зоне кормежки или зоне гнездования. Регистрация локомоторной деятельности дает возможность уловить влияние уровня активности всей группы на отдельную особь в зависимости от ее физиологического состояния и поведения. Обладая информацией, доставляемой физиологическими измерениями, можно ответить на вопросы, связанные с ролью вожаков и стада в организации групповых отношений, что проливает свет на так называемую иерархию доминирования у животных. Эквивалентна ли иерархия доминирования в группе животных на свободе иерархии в экспериментальных условиях? Каково соотношение между преимуществами, которые дает сообщество (иногда называемыми сотрудничеством) и конкуренцией, например, за любимое место на насесте или за более выгодное место при кормежке?

Становится все более очевидным, что для измерений на различных уровнях организации отдельной особи или группы в целом, производимых в поисках ответов на многочисленные вопросы, касающиеся общественного поведения, телеметрия может оказаться очень полезным орудием. Какие проблемы могут встать в связи с использованием этого орудия? Проблема надежности поднималась уже много раз и все еще весьма актуальна. Вообще говоря, при изучении поведения с помощью телеметрии существуют по крайней мере два аспекта этой проблемы.

Надежность данных, получаемых посредством телеметрии

Первый аспект надежности связан с самой телеметрической аппаратурой. Экспериментатор должен располагать способами испытания надежности вновь разрабатываемых методов наблюдения. Измерительные приборы сами по себе не должны служить дополнительными источниками раздражения, влияющими на взаимодействие между особями.

Наблюдатель обязан определить значимость этого фактора, наблюдая как животных без передатчика, так и животных с передатчиком до и после опыта. В том случае, когда это сделано, сравнимость таких групп и особей зависит лишь от адекватности статистических и теоретических оценок полученных данных.

Второй аспект надежности связан с выбором переменных, подлежащих измерению. Очевидно, что электронные схемы и механическая аппаратура сами по себе не обеспечивают надежности и достоверности результатов. На ответственности ученого, исследующего поведение животных, остаются вопросы выбора переменных, подлежащих измерению, точное определение их характеристик, позволяющее должным образом провести их измерение, и вопросы важности этих измерений.

Часто бывает трудно определить критерии "ненужности" переменной. Например, вообразим, что некогда проводилось изучение поведения группы макаков-резусов, у которых непрерывно регистрировали пульс. Было обнаружено, что изменения пульса, по-видимому, связаны с какими-то локомоторными типами поведения, с кормежкой и общением с другими животными. Далее, представим себе, что в то время эти данные не были признаны важными для понимания взаимодействия между особями. Если бы это воображаемое исследование было проделано сегодня с использованием вычислительных машин и многомерного статистического анализа, тот же самый экспериментатор мог бы сделать заключение, что на основании частоты пульса можно прекрасно предсказать вспышку агрессивного поведения, если учесть такие факторы, как размер, пол и двигательную активность животного.

Эта проблема всегда встает перед нами с развитием новых методов исследования. Однако при этом выбор переменных все меньше зависит от теоретических предпосылок, из которых исходит экспериментатор, потому что мы получаем возможность не только широко регистрировать многие переменные, но и с успехом проводить статистическую обработку этого множества измерений. Этот прием создает основу для эмпирического выбора наиболее важных переменных, подлежащих дальнейшему исследованию.

Другой проблемой, которая может встать перед нами в связи с использованием телеметрии, является регистрация качественных, так же как и количественных аспектов общественного поведения животных. Качественная сторона экспериментальных данных часто связана с особенностями, внутренне присущими экспериментатору. Несмотря на прогресс, достигнутый с помощью моделей в понимании работы мозга и нервной системы, человеческий мозг все еще остается лучшим интегратором некоторых видов информации, обладая способностью создавать новые гипотезы, подлежащие дальнейшей проверке. Способность наблюдателя подмечать тонкие различия в поведении животного в той или иной ситуации зависит от его памяти, от селективности, которая сказывается в том, что экспериментатор обращает внимание на тот или иной аспект экспериментальной ситуации, и от способности мгновенно ассоциировать поступившую информацию с ранее полученными, но не использовавшимися до сих пор сведениями.

В машину можно заложить только те переменные, которые важны с нашей точки зрения. Машина отвечает только на те вопросы, которые мы ей задаем. Поэтому для наблюдателя жизненно важно использовать эти свои способности при исследовании и сформулировать именно те вопросы, которые следует задать, чтобы в конечном счете родилась какая-то новая идея, с помощью которой можно было бы интерпретировать количественные данные и наметить дальнейшие эксперименты.

Этот фактор важен также и на техническом уровне. Например, хотя с помощью телеметрии можно зарегистрировать положение двух животных и расстояние между ними, все же еще не легко получить характеристики, относящиеся к ориентации животных друг относительно друга (направление поворота головы, направление взгляда и поза животного). Вполне вероятно, что если бы данные записывались так, как записывается информация в телевизионном растре, каждую точку растра можно было бы подвергнуть анализу, чтобы обнаружить происшедшие в ней изменения, причем в дальнейшем все эти изменения можно было бы обработать на цифровой вычислительной машине и получить желаемую информацию. Конечно, этот метод позволял бы учитывать изменения лишь на плоскости, а не в пространстве. На этом примере отчетливо видны стоящие перед нами проблемы аппаратуры и записи данных.

Регистрация взаимодействия между животными

В случае приближения одного животного к другому возникает проблема направленности движения. Метод, который обычно применяют при исследовании поведения группы, сводится к подсчету действий, предпринятых животным А по отношению к В, животным В по отношению к А или С и т. д. Совокупная картина таких направленных стимуляций образует "социограмму". Использование аппаратуры при изучении количественных и качественных аспектов поведения ставит перед нами ряд нерешенных проблем.

Характер взаимной стимуляции также таит в себе трудности с точки зрения механической регистрации и анализа полученных данных. Например, одно животное может чистить другое, облизывая его, выкусывая грязь из шерсти, очищая кожу или гладя лапой. Оно может кусать партнеру шею или тянуть его за хвост. Одно животное может приблизиться к другому с головы, наброситься на него сзади, вспрыгнуть к нему на спину или, плывя рядом, нанести боковой удар хвостом.

Один из способов регистрации этих качественных данных вместе с автоматически снятыми количественными характеристиками заключается в использовании специального счетчика единиц [12] в сочетании с телеметрической аппаратурой. Эта система регистрации данных была разработана в Отделении поведения животных Американского музея естественной истории (фиг. 2).

Фиг. 2. Две части счетчика единиц - панель Аронсона и конвертор Лаупхеймера

Система состоит из трех основных компонентов: панели Аронсона, конвертора Лаупхеймера и обычной 8-дорожечной бумажной перфоленты промышленного типа.

Панель Аронсона, несколько видоизмененная применительно к данной системе, состоит из набора переключателей, расположенных на панели, которая может находиться на коленях у наблюдателя или на столе. Каждый переключатель относится к некоторой четко определенной характеристике поведения, причем наблюдатель заведомо основательно натренирован вести наблюдения именно этих характеристик. Каждый раз, когда экспериментатор нажимает переключатель, соответствующий тому акту поведения, которое в данный момент проявляет животное, включается конвертор, который регистрирует, накапливает и хранит импульсы и затем передает их на перфоленту со скоростью 36, 72 или 108 битов в секунду. Импульсы поступают на вход конвертора либо от панели, на которой работает экспериментатор, либо непосредственно от животного.

Так, при исследовании приспособляемости крыс к стрессу [13] система использовалась следующим образом. Сначала животных наблюдали в клетке, являющейся их домом, и результаты наблюдений регистрировали с помощью панели, конвертора и перфоленты. Кроме того, животных изучали в респирационной камере, причем на ленте, проходящей через конвертор, автоматически регистрировалось потребление крысами кислорода и их активность. И наконец, эксперименты были перенесены в испытательную камеру, где животные получали различные стимулы по специальной программе, зафиксированной на перфоленте. На этой перфоленте регистрировались как данные о стимуляции, так и данные о поведении животного. Вполне очевидно, что аппарат мог бы легко переработать представленные в двоичной форме данные, поступающие с панели и от телеметрической аппаратуры. Несколько видоизменив конструкцию прибора, можно было бы одновременно регистрировать и цифровые и аналоговые данные.

Последний вопрос, связанный с использованием телеметрии при изучении общественного поведения животных, касается проблемы эффективности. Сколько нужно затратить усилий и средств? Не лучше ли положиться на традиционные методы? Достаточно ли высок уровень вопросов, которые мы хотим решить, по сравнению с уровнем ответов, которые можно получить, применяя эти сложные методы? Достаточно ли у нас знаний для того, чтобы оправдать трату времени, сил и средств на поиски ответов на вопросы, которые сейчас, возможно, кажутся важными, но которые в результате последующих экспериментальных исследований могут оказаться несущественными? Произвести такие оценки весьма трудно. Во всяком случае, опираясь на традиционные методы, придется, вероятно, затратить слишком много времени на решение этих вопросов. Использование телеметрии и других автоматических устройств, быть может, позволит решить их значительно быстрее.

Литература

1. Schneirla T. C., The relationship between observation and experimentation in the field study of behavior, Ann. New York Acad. Sci., 51, 1022-1044 (1950).

2. Hediger H., Wild Animals in Captivity. London: Butterworth, 1950.

3. Allee W. C., Animal Aggregations. Chicago: University of Chicago Press, 1931.

4. Schneirla T. C., Problems in the biopsychology of social organization, J. Abnorm Soc. Psychol., 41, 385-402 (1946).

5. Wheeler W. M., Societal Evolution, in Human Biology and Racial Welfare, ed. E. V. Cowdry, New York, Paul B. Hoeber, 1930.

6. Schneirla T. C., Rosenblatt J. S., 1. Behavioral organization and genesis of the social bond in insects and mammals, Am. J. Orthopsychiatry, 31, 223-253 (1961).

7. Alverdes F., Social Life in the Animal Wordl. New York: Harcourt, Brace, 1927.

8. Tinbergen N., Social Behaviour in Animals. London: Methuen, 1953.

9. Schneirla T. C., Basic correlations and coordinations in insect societies with special reference to ants. In: Structure et Physiologie des Societes Animals, ed. P. Grasse. Paris: Centre National dela Recherche Scientifique (see also pp. 16 and 17), 1952.

10. Schneirla T. C., The concept of development. In: The Concept of Development, ed. D. B. Harris. Minneapolis: University of Minnesota. Press, 1957.

11. Новиков А., The concept of integrative levels and biology, Science, 101, 209-215 (1945).

12. Tobach E., Schneirla T. C., Aronson L. R., Laupheimer R., The ATSL: An observer-to-computer system for a multivariate approach to behavioural study, Nature, 194, 257 (1962).

13. Schneirla T. C., Tobach E., Stress-tensional adjustment in the rat. National Institute of Menetal Health grants Nos. M-1441, C1 and C2.