1.1. Популяция под действием вектора отбора, идущего по стабильным признакам фенотипа

Общепринято представление, что важнейшим ограничением числа возможных направлений преобразований организации в ходе эволюции является само действие отбора как дифференциального сохранения (переживания) и размножения более приспособленных особей и их группировок. Популяции диких видов всегда находятся под действием факторов эволюции, поэтому абсолютная приспособленность, характеризуемая численностью, не должна монотонно убывать в ряду поколений. В противном случае популяция вымрет.

С другой стороны, один и тот же уровень относительной приспособленности (адаптивной ценности) может достигаться разными способами. Принимая балансовую гипотезу генотипической изменчивости (Левонтин, 1978; Dobzhansky, 1951, 1970), приходится признать, что в любом поколении любой популяции нет двух генотипически (и фенотипически) идентичных особей. К тем же результатам приводит и признание неоклассической гипотезы. Однако популяция - это множество особей, обладающих практически одинаковой относительной приспособленностью, о чем свидетельствует сам факт их существования (Мина, 1986). Достаточный для выживания и размножения уровень приспособленности особей в популяции достигается множеством различных комбинаций генов. Это приводит к тому, что даже при искусственном отборе, идущем в строго заданном направлении по определенному признаку, соотбору подвергаются разные признаки и разные их сочетания (Walter, 1984), что в естественных условиях может привести к дивергенции популяций даже при совпадении в них направлений отбора.

Аналогично множественность адаптивных реакций на одни и те же условия среды проявляется при сравнении изолированных популяций одного вида, оказавшихся в сходных условиях. Так, на о-ве Оаху (Гавайские острова) существует около 25 видов наземных улиток рода Acanthinella. Каждый вид обитает в отдельной долине, изолированной от соседних долин скальными гребнями, практически непреодолимыми для влаголюбивых улиток (Gulick, 1905). Условия в долинах на относительно небольшом тропическом острове очень сходны, и можно считать, что достигшая видового уровня дивергенция популяций была обусловлена главным образом не разными условиями борьбы за существование в разных популяциях, а тем, что при сходных условиях в изолированных популяциях отбору подвергались качественно разные наследственные уклонения, одинаково обеспечивавшие приспособленность тех популяций, в которых они возникли. Направленность, векторизованность естественного отбора определяется условиями борьбы за существование. Характер взаимодействия особей с окружающей их средой определяет судьбу этих особей и вклад каждой из них в генофонд следующего поколения.

Таким образом, само направление отбора, а отсюда и направление эволюции популяций в каждом конкретном случае, задается двумя условиями: внешней средой (условиями борьбы за существование) и наличной в данной популяции изменчивостью - ее генетической структурой (Goodnight, 1985; Leslie, 1986; Luftenegger et al., 1985). M. В. Мина (1986) еще раз обратил внимание на такой фактор, направляющий эволюцию, как канализированность изменчивости. Действительно, сходство генотипов и типов морфогенеза особей систематически близких групп определяет сходство варьирования их фенотипического облика часто по очень сложным и интегральным признакам. Указанным автором собрано значительное число фактов, подтверждающих это положение.

Неопределенность в возникновении того или иного направления отбора не противоречит представлению о направленности преоб-разования популяций. Однажды возникнув, вектор движущего отбора сохраняется до тех пор, пока не будет достигнута максимально возможная приспособленность по отношению к условиям среды и всем другим признакам фенотипа или пока изменение экологической ситуации не приведет к изменению направления отбора. Как только возникает признак, повышающий относительную приспособленность имеющих его особей, он начинает распространяться в популяции. По мере увеличения доли особей, обладающих этим признаком, его селективная ценность будет падать. Тогда преимущество будут получать те особи, у которых данный признак будет усиливаться (накапливающий эффект отбора), и признак будет развиваться до тех пор, пока его развитие не придет в противоречие с адаптивностью других признаков фенотипа. Иными словами, направление отбора по признаку будет сохраняться до достижения той степени развития, которая возможна на данной организационной основе и в данной экологической ситуации, или до изменения условий борьбы за существование, затрагивающих данный признак. Продолжительность отбора в данном направлении может варьировать в очень широких пределах: от продолжительности в одно поколение до сотен тысяч поколений, сменяющих друг друга в течение миллионов лет. Последнее характерно для ортоселекции (Plate, 1913). Таков отбор на уменьшение числа пальцев у Equidae, на развитие вооружения головы цератопсов, на увеличение размеров тела титанотериев и т.д. Ортоселекцию часто рассматривают как важнейшую, если не единственную причину возникновения филогенетических рядов.

На генотип стабилизирующий отбор действует так же, как и движущий, частично совпадает с движущим и его действие на фенотип. Эволюция процессов онтогенеза, выражающаяся в его рационализации и автономизации, ведущая к накоплению корреляций общего значения (Шмальгаузен, 1938), может идти столь же медленно и долго, как эволюция функциональных признаков фенотипа при ортоселекции. Естественно, изменений тех функциональных фенотипических признаков, по которым идет стабилизирующий отбор, не происходит. Поэтому в применении к ним бессмысленно говорить и о направленности. Сокращая изменчивость по признаку, стабилизирующий отбор не меняет сам признак (Имашева и др., 1986).

Однако стабилизирующий отбор, возможно, имеет и еще одно проявление, определяющее направленность эволюции. Показано, что нейтральные мутации, определяющие замены аминокислотных остатков в полипептидных цепях, происходят тем чаще, чем менее важен в функциональном отношении данный участок гена. Так, в псевдогенах различные замены накапливаются быстрее всего, тогда как гистоны НУ практически не менялись в течение всей эволюции животных (Жарких, 1985). Это позволяет предположить, что стабилизирующий отбор, охраняя функционально значимые структуры, а тем самым и консервативные последовательности нуклеотидов, связанные с подобными белками, действительно допускает накопление лишь нейтральных замен. Представляется вероятным, что вся нейтральная, т. е. "недарвиновская", эволюция представляет собой, так сказать, тень, отбрасываемую адаптивной эволюцией всех уровней организации на структуру биологических макромолекул. Адаптивная эволюция идет на основе мутаций, влияющих на приспособленность и проявляющихся в фенотипе (Гершензон, 1985).

Поскольку отбор в популяциях идет по фенотипам, он приводит не только к дифференциальному выживанию и размножению наиболее адаптированных особей, а тем самым к передаче их генотипических особенностей следующему поколению, но и к направленному, совпадающему с направлением отбора комбинированию генов. В случае панмиксии скрещивание особей в любом данном поколении популяции можно считать случайным. Однако эти случайно скрещивающиеся особи уже прошли естественный отбор, т. е. не несут проявляющихся в фенотипе наследственных особенностей, существенно снижающих их относительную приспособленность. Геномы подобных особей комбинируются и, следовательно, в череде поколений адаптивных комбинаций генов должны накапливаться. По мере отбора в данном направлении адаптивные комбинации генов будут не только чаще сохраняться, но и чаще возникать: комбинирование генов будет направленным. Так, повышение частоты возникновения фенотипа crosveinless по мере отбора этого морфоза послужило С. Уоддингтону (Waddington, 1957) индикатором успешности "генетической ассимиляции".

Возможности направленного комбинирования под действием отбора не безграничны. Они зависят от численности популяции, полигенности отбираемого признака и интенсивности отбора. При исчерпании изменчивости по признаку подобный результат получен во многих экспериментах (Фолконер, 1985), отбор в данном направлении становится неэффективным. Экстраполируя подобные экспериментальные случаи на эволюцию естественных популяций, можно предполагать, что невозможность ответа на отбор из-за исчерпания резерва изменчивости по признаку должна приводить либо к вымиранию популяции, либо к возникновению иного направления отбора, компенсирующего невозможность эффективного отбора в первоначальном направлении (см. 1.3).

Представление о направленном комбинировании генов в череде поколений панмиктической популяции близко соприкасается с концепцией селективного скрещивания, а также с вопросом о влиянии систем скрещивания на направленность эволюции популяций. Селективное скрещивание представляет собой синоним полового отбора (Гриценко и др., 1983). Поэтому при селективном скрещивании сохраняет свое значение все вышесказанное о направленности эволюции под действием движущего отбора. Но поскольку селективное скрещивание связано с устранением от размножения, а не с гибелью особей, отличающихся более низкой конкурентоспособностью, оно может приводить к осуществлению более чем одной стратегии адаптации, т. е. к возникновению полиморфизма. Одна из подобных стратегий может быть связана с дальнейшим повышением половой активности, усилением конкуренции за самку, занятием более высокого положения в иерархии, развитием турнирного оружия и т.п. Вторая - с устранением от поединков за самку и. тем самым с экономией энергии (Gadgil, 1972). Наличие подобного полиморфизма в поведении петухов домашних кур продемонстрировано Л. 3. Кайдановым (1966).

Положительное асортативное скрещивание ведет к тому же результату, что и селективное скрещивание, - к направленному преобразованию популяции. Согласно Р. Фишеру (Fisher, 1918), гомогамия ведет к гомозиготизации популяций. Иными словами, при совпадении направления отбора и положительного асортативного скрещивания должно ускоряться преобразование популяции в направлении отбора и быстрее исчерпываться резерв ее изменчивости в этом направлении. Само по себе гомономное скрещивание может быть обусловлено различными причинами (Гриценко и др., 1983). Наиболее очевидны случаи соответствия размеров спаривающихся особей у насекомых (Малоземов, 1970; Соломатин и др., 1976, 1977). Обычно гомогамия сопряжена с этологической изоляцией, часто обусловленной предварительной дивергенцией пространственно изолированных популяций (Dobzhansky, Koller, 1938; Kurokawa, 1963; Santibanez, 1960). В этом случае положительное асортативное скрещивание способствует дивергенции популяций и сохранению направления эволюции каждой из них.

Столь же сходно с селективным и отрицательное асортативное скрещивание (Ли, 1978). Возможно, гетерогамия поддерживается селективным преимуществом гетерозигот (Dobzhansky et al., 1963). Накапливая и поддерживая гетерозиготность, отрицательное асортативное скрещивание увеличивает резерв изменчивости. Так, гетерономные скрещивания способствуют распространению генов мелапизма в популяциях чешуекрылых, обитающих в условиях, где этот признак имеет селективное значение (Kettlewell, 1956; Sheppard, Cook, 1962).

Инбридинг в отличие от положительного асортативного скрещивания ведет к повышению гомозиготности генотипов в целом, л не отдельных генов. Тем самым инбридинг в еще большей степени способствует выщеплению рецессивных гомозигот и снижению гетерозиготности популяций. Следствием этого является фиксация аллелей. Инбридинг часто обусловлен поведенческими механизмами - хомингом, гнездовым консерватизмом, преимущественным участием в скрещивании особей, занимающих высшие ступени поведенческой иерархии, и т. п. В этом инбридинг опять же oблизок к селективному скрещиванию. При преимущественном размножении доминирующих особей он, несомненно, способствует ускорению преобразования популяций.

Таким образом, анализ отличающихся от панмиксии систем скрещиваний не меняет существующих представлений о механизме направленного изменения популяций под действием отбора. Та или иная система скрещивания, влияя на частоты генов и генотипов, определяющих отбираемые признаки, может ускорять пли замедлять преобразования популяций под действием отбора, но не может изменить его направление. Следовательно, анализ направленности эволюции популяций на фенотипическом уровне Достаточен для эффективного обсуждения этой проблемы. При умеренных темпах эволюции изменчивости для осуществления данного ее направления в любой популяции достаточно.

Т. Добжанским (Dobzhansky, 1951, 1970) было сформулировано представление о балансирующем (уравновешивающем) отборе, ответственном за формирование и поддержание генетического полиморфизма естественных популяций. Сам. Т. Добжанский отнес к балансирующему отбору дизруптивный (по терминологии Добжанского (1970) - гетерогенизирующий) отбор и отбор на гетерозиготность. Позднее в этой форме отбора стали различать еще частотно-зависимый и плотностно-зависимый отборы. Дизруптивный отбор, т. е. тот случай, когда на популяцию действуют два или более разнонаправленных вектора отбора, разрывающих ее, был отнесен к балансирующему на том основании, что в большинстве случаев дизруптивный отбор не приводит к подразделению исходной популяции на две или более дочерних. Действительно, если подобный отбор идет по признакам, не связанным с размножением, он не способен создать изоляцию между "разрываемыми" группировками. В результате формируется не система обособленных дивергирующих популяций, а система сбалансированного полиморфизма. Несмотря на ряд попыток доказать эффективность дизрупции (Higuet, 1986; Thoday, Boam, 1959; Thoday, Gibson, 1962 и др.), результаты подобных экспериментов оказались невоспроизводимыми (Scharloo, 1971). Примером полиморфизма, определяемого дизруптивным отбором, может служить мимикрия у Papilio dardanus (Шеппард, 1970). Самцы этих бабочек не мимикрируют на всем протяжении ареала вида, а самки мимикрируют под наиболее распространенные в данной местности, непоедаемые птицами модели, главным образом бабочек сем. Danaidae. Поскольку в разных частях ареала доминируют разные Danaidae, дизруптивный отбор несомненен. Однако все миметические формы между собой свободно скрещиваются и расщепляются во втором поколении согласно менделеевским законам, а вид. остается единым, хотя и полиморфным. Другим примером полиморфизма, вызываемого дизруптивным отбором, может служить известная работа В. Шарлоо (Scharloo, 1964), получившего при дизруптивном отборе по длине четвертой крыловой жилки у дрозофилы увеличение общей дисперсии по сравнению с контролем приблизительно в 3,3 раза и аддитивной генетической дисперсии почти в 5 раз.

Если же дизруптивный отбор идет по признакам, связанным с размножением, т. е. усиливает (или формирует) изоляцию внутри структурированной популяции или между соседними популяция" ми, он может приводить к дивергенции и к направленным преобразованиям организации. Так, отбор на этологическую изоляцию Drosophila pscudoobscura и D. persimilis приводил к резкому сокращению частоты скрещиваний между этими очень близкими видами (Кооршап, 1950). Классическим примером подобной изоляции является возникновение четырех рас в горных популяциях, большого погремка, связанной с хронологической изоляцией, обусловленной сенокошением, и засорением погремком посевов; ржи (Цингер, 1928).

Представление об отборе на гетерозиготность основано на наблюдении, что сверхдоминирование (однолокусный гетерозис)1 дает столь существенное увеличение относительной приспособленности гетерозигот по сравнению с гомозиготами, что существует постоянный отбор в пользу гетерозигот. Одним из наиболее известных и неопровержимых его доказательств служит серповидно-клеточная анемия у человека, при которой гетерозиготы по этому гену имеют селективное преимущество перед обеими гомозиготами. Т. Добжанским с сотрудниками был выявлен ряд случаев моногенного гетерозиса по инверсиям в естественных популяциях ряда видов дрозофилы (Dobzhansky, 1970). Современное представление о балансирующем отборе, по сути дела, сводится к отбору на гетерозиготность (Левонтин, 1978). К повышению гетерозиготности, связанному, возможно, с селективным преимуществом гетерозигот, приводит гетерономное скрещивание (Averats, Richardson, 1974). Важнейший результат отбора на гетерозиготность - повышение изменчивости, но не направленное преобразование фенотипов. На основе концепции балансирующего отбора сформировались представления о частотно- и плотностно-зависимом отборах. К этим концепциям близко примыкает циклический отбор, описанный на примере Adalia bipunctata (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966).

Частотно-зависимый отбор также имеет циклический характер. При таком отборе более редкая форма имеет селективное преимущество перед чаще встречающейся. По мере нарастания концентрации редкого по скрещиваиию партнера его селективное преимущество утрачивается, но повышается селективное преимущество альтернативного варианта, становящегося редким. Это показано в многочисленных опытах по скрещиванию разных линий дрозофилы и других насекомых (Ayala, Campbell, 1974; Ehrman et al., 1965, 1973; Leonard et al., 1974; Petit, 1971, 1976; Spiess, Langer, 1961; Spiess, Spiess, 1967 и др.). В ряде случаев частотно-зависимый отбор связан с пищевыми предпочтениями. Так, согласно Г. Д. Полякову (1961), у карпов при ухудшении условий питания модальные классы оказываются в худших условиях, чем крайние, питающиеся не типичным для данной популяции кормом.

Плотностно-зависимый отбор детально исследован Ф. Н. Семевским (1979) на дубовой листовертке. С увеличением численности этого вида паразиты-наездники поражают главным образом более крупные куколки листоверток, при спаде численности - куколки любых размеров.

Краткое изложение теории балансирующего отбора (Левонтин, 1978; Dobzhansky, 1970) показывает, что относительно этой формы отбора нельзя говорить о направленности эволюции в общепринятом значении этого выражения. Направленного преобразования организации, даже в виде направленного преобразования процессов онтогенеза, свойственного стабилизующему отбору, при балансирующем отборе не происходит. Он создает полиморфизм и поддерживает (или увеличивает) приспособленность популяций. Только в этом смысле - повышение приспособленности - и можно говорить о направленности балансирующего отбора.

Следует, однако, оговориться, что А. Г. Креславский (1987) высказал гипотезу, согласно которой балансирующий отбор может приводить к направленным преобразованиям организации. Зто предположение основано на доказанной Д. С. Фолконером (1985) асимметрии ответа на отбор: отбор в плюс- и минус-направлениях (направленный и на усиление и на ослабление одного и того же признака) происходит на разной генетической основе, т. е. приводит к комбинированию разных генов. Поскольку изменения направления отбора при частотно- и плотностпо-зависимом отборе можно рассматривать как плюс- и минус-направления отбора по данному признаку, последовательно сменяющие друг друга во времени, можно предполагать, что каждое из них способно привести к направленному преобразованию организации или хотя бы ее генотипической основы, а не только к полиморфизму. Иными словами, случаи циклических изменений направления отбора, возможно, могут быть сведены к простейшему случаю направленного комбинирования генов под действием движущего отбора. Это предположение нуждается в экспериментальной проверке и изучении ограничений, накладываемых организацией отбираемых признаков, структурой популяции и структурой среды на подобные эволюционные изменения. Возникновение полиморфизма в подобных ситуациях показано, но возникновению направленных преобразований признаков в плюс- и минус-направлениях, видимо, будет противодействовать единство генофонда популяций, а главное, целостность функциональных признаков, которая нарушится при отборе, идущем в разных направлениях по одному и тому же признаку.