1.4. Необратимость эволюции

Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в основе его лежат микроэволюционные закономерности. Поэтому здесь он помещен в конце главы, посвященной микроэволюции. Для анализа направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И. И. Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в "Происхождении видов...", что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, потомки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потомков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости эволюции и Л. Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): "Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены" (см. также Габуния, 1974). Необратимость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев, 1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Abel, 1911).

В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И. И. Шмальгаузену (1969), можню понимать лишь обратное движение - поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшая их эволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П. П. Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных аллометрией, - явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков - явление, в эволюции достаточно редкое.

Отвечая на этот вопрос, М. А. Шишкин (1970) обратил внимание на системность организации, сформулировав представление о том, что даже в случае возврата к исходному состоянию какого-либо гена системы онтогенетических корреляций (в смысле Шмальгаузена, 1982) не смогут вернуться в исходное состояние. Они будут способны лишь перестраиваться дальше. Видимо, "неустранимость прошлого" и следует понимать как статистическую невероятность и адаптивную невозможность обратного развития сформировавшейся системы формообразования. Отсюда становится понятной и возможность обращения отдельных признаков, особенно количественных, не связанных со сложными перестройками морфогенеза, или, напротив, идущих в рамках допускаемых пластичностью эпигеномных процессов морфогенеза (аллометрический рост).

К этому следует добавить, что по мере развития молекулярной генетики становится все более очевидным наличие сложных взаимосвязей между генами, делающее невозможным представление о системе обратных мутаций, способных привести к обращению эволюции признака, определяемого мутантными генами. Достаточно напомнить о сплайсинге, инсерционных последовательностях, эффекте положения, аллельных и не аллельных (эпистатических) отношениях генов, чтобы представление о невероятности серии обратных мутаций стало очевидным.

К сказанному следует добавить лишь, что сформулированное Ч. Дарвином и затем Л. Долло допущение о возможности возврата организма в условия среды, тождественные тем, в которых существовали его предки, представляет собой не более чем аллегорию. На самом деле, такое обращение условий окружающей среды так же невозможно, как обращение системы эпигенотипа или генотипа. Поскольку любой биоценоз представляет собой комплекс коадаптированных и коадаптирующихся в ходе эволюции популяций, эволюционная перестройка любого вида означает для остальных компонентов экосистемы изменение среды, столь же необратимое, как и перестройка морфогенеза. Иными словами, системность всех уровней организации надындивидуальных биологических систем делает невероятным возникновение анцестральных внешних условий, так же как системность организации особи делает невероятным обратное развитие фенотипа. Сказанному не противоречит возможность восстановления фенотипического облика диких видов, осуществляемая методами селекции, т. е. вне системы экологических связей восстанавливаемого вида, например восстановление кавказского зубра (Гептнер и др., 1961, цит. по Татаринову, 19876). Реконструкция филогенеза всегда возможна, т. е. история жизни на земле не представляет собой того хаоса форм, каким она являлась бы, если бы эволюция обращалась. В этом контексте, т. е. с точки зрения значения направленности, вопрос о том моменте, с которого эволюция становится необратимой (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1968), не представляется актуальным.

В вышеизложенной интерпретации закон необратимости эволюции означает, что сформировавшиеся адаптации (даже будучи несовершенными) могут перестраиваться далее, но не могут исчезать путем обратного развития, в точности повторяющего этапы их становления. В такой интерпретации закон необратимости эволюции созвучен принципам синэргетики: сформировавшаяся система любого уровня организации - система онтогенеза, система популяции, система биогеоценоза - направляет и ограничивает дальнейшую перестройку входящих в нее подсистем, выступающих как элементарные единицы при данном уровне рассмотрения процесса развития. Любое направление развития, кроме обратного, может быть представлено как филогенетический ряд. Поскольку обратное развитие невероятно, теоретически филогенез всегда может быть реконструирован.

Подводя итоги обсуждению направленности микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возможно любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом. Степень изменения направления эволюции, так сказать угол отклонения от первоначального направления, не может быть велика. Он ограничен наличным спектром той части генотипической изменчивости, которая может быть подхвачена отбором при изменении экологической обстановки, и пределами адаптивного реагирования фенотипов на это изменение. Мало того, сохранение "ропуляции неизменной, по-видимому, более вероятно, чем ее адаптивное изменение. Равновесие противодействующих друг другу векторов отбора препятствует адаптации популяций к изменению условий борьбы за существование. Направленное преобразование популяций может происходить, по-видимому, в двух случаях: при возникновении нового, не сбалансированного вектора отбора (например, появления в среде нового пестицида) или при дисбалансе уже существующих векторов отбора (например, при расселении вида за пределы исходного ареала). В обоих случаях преобразование популяции будет восприниматься как изменение направления ее эволюции.

С точки зрения направленности эволюции и возникновение нового вектора движущего отбора, и дисбаланс уже существующих векторов сводятся к более простой ситуации - действию на популяцию одного вектора движущего отбора. Естественно, такой подход представляет собой существенное упрощение. Единственным можно считать лишь то направление отбора, которое выделяется как таковое в рассматриваемой системе эколого-генетических взаимодействий популяции со средой, а таких систем заведомо несколько или много. На это указывает хотя бы разная направленность эволюции признаков у дивергирующих видов: по одним из них может идти ортоселекция, и они меняются одинаково, по другим происходит дивергенция. Классическими примерами могут служить эволюция лошадей и эволюция цератопсов.

Раз возникнув, данное направление эволюции имеет тенденцию сохраняться до тех пор, пока не произойдет следующее изменение среды либо качественное изменение спектра наследственной изменчивости, ставящее популяцию в новое соотношение со средой. Вместе с тем множественность реакций организма на любое изменение условий борьбы за существование и множественность самих экологических воздействий на организмы, составляющие эволюционирующую популяцию, приводит к тому, что каждое конкретное изменение направления эволюции детерминировано неоднозначно. Иными словами, даже при известном изменении среды направление эволюции популяции в ответ на это изменение можно прогнозировать лишь с той или иной степенью вероятности. Нельзя ожидать, что реакция организмов будет не множественной, напротив, будут меняться многие (как коррелированные, так и не коррелированные) их признаки, и реакции особей, составляющих популяцию, также будут неодинаковы. Единый тренд преобразования популяции будет формироваться по мере самого преобразования, и по мере его формирования прогнозируемость эволюции будет возрастать.

При отборе по пластичным признакам фенотипа соответствие направления изменения среды и направления эволюции более строго, чем при отборе по признакам, более жестко детерминированным генотипически. Генокопирование происходит с запаздыванием по отношению к адаптации посредством фенотипических реакций. Поэтому оно лишь фиксирует произошедшие изменения. Тренд эволюции в этих условиях формируется быстрее, а направление эволюции оказывается более надежно прогнозируемым. При отборе по признакам, жестко детерминированным генотипически, может подхватываться несколько разных наследственных уклонений, в той или иной степени повышающих шансы на выживание и успешное размножение. Примером этой ситуации может служить множественность адаптаций мух к ДДТ. Комбинирование подобных благоприятных в новых условиях среды наследственных уклонений замедлит формирование единого тренда преобразования популяции и может создать условия для дальнейшего изменения направления ее эволюции даже при сохранении неизменной экологической обстановки, вызвавшей движущий отбор по признаку.

Таким образом, направленность эволюции популяций задается направлением отбора, которое в свою очередь определяется как наличной изменчивостью, так и условиями борьбы за существование. Иными словами, движущий отбор - это направленный процесс только потому, что он сам направлен.