2.2. Направленность филогенеза. Общие замечания

Направленность филогенеза выражается прежде всего в том, что из многих действительно возникших или теоретически мыслимых путей преобразования строения организмов в ходе их дальнейшего филогенеза реализуются лишь немногие, часто два или одно. Мало того, несмотря на то что в любом поколении эволюционирующей популяции существует возможность изменения направления эволюции, а видообразование, как правило, сопряжено с дифференциацией исходного вида на два или большее число дочерних видов, возникшее однажды направление филогенеза таксона имеет тенденцию сохраняться в течение неограниченного числа поколений. Дивергенция таксонов, начинающаяся на внутривидовом уровне и приводящая к формированию типов и царств, так же характеризует направленность филогенеза, как и сохранение направления эволюции параллельных филумов или их конвергенция.

Причины, определяющие направленность филогенеза вообще и направление филогенеза каждого таксона в частности, многообразны (Peters, 1985; Reif et al., 1985; Roth, Wake, 1985). Среди них можно выделить по меньшей мере три группы факторов, определяющих направленность филогенетических преобразований на индивидуальном (онтогенетическом) уровне и на уровне таксонов надвидового ранга:

1. Физические и химические законы (включая сюда и ограничения кинетического характера), определяющие те "рамки", в которых может варьировать организация биологических систем.

2. Ограничения, накладываемые организацией особи на возможности дальнейших преобразований ее в ходе филогенеза. Сюда относятся особенности функционирования частей организма вплоть до организации генома (Хейсин, 1984; Bernardi, Bernardi, 1986) и координационные связи, определяющие взаимосвязанные преобразования частей организма в ходе филогенеза.

Взаимодействие физических и химических ограничений с функциональными приводит к тому, что преобразование организации оказывается ограниченным немногими, часто одним оптимальным направлением, развивающимся благодаря наличию положительной обратной связи между системой и теми параметрами среды, к которым она адаптивна, на что обратил внимание М. С. Гиляров (19706, 1975). Е. Уилсон (Wilson, 1975) пришел к сходным представлениям, обозначенным им термином "автокатализ".

3. К вышеперечисленным ограничениям добавляются ограничения, накладываемые на организм типом его онтогенеза. Тип индивидуального развития, сформировавшаяся система морфогенетических корреляций, определяет план строения и главные особенности функционирования организма, а тем самым и направление его дальнейшей эволюции.

4. Существенную роль играют экологические ограничения (см. 2.5 и гл. 3). Роль физических и химических закономерностей в филогенезе мало обсуждается в эволюционной литературе, хотя многие авторы указывали на их значение. Закономерности функциональных преобразований организации, которые А. Н. Северцов (1939) рассматривал как "Принципы и типы филогенетических преобразований органов в связи с их функцией", рассматривают обычно как раздел, не связанный с вопросами направленности филогенеза (Анохин, 1968; Кокшайский, 1980; Матвеев, 1957), несмотря на то что еще А. Н. Северцов (1939) анализировал значение мультифункдиональности для эволюционной пластичности органов.

К закономерностям, описывающим направленность филогенеза, относится и анализ дивергенции, конвергенции и параллелизма, т. е. типичных направлений филогенеза отдельных таксонов. Сюда же относится вопрос о влиянии абиотических и биотических факторов среды на направление филогенеза - сформулированная Дж. Симпсоном (1948; Simpson, 1971) концепция адаптивной зоны эволюции таксона. Именно этот раздел обычно и рассматривается как описывающий направленность филогенеза. В рамках этой проблемы направленность макроэволюции обсуждается на таксономическом уровне. Его же рассматривает и раздел, названный А. Н. Северцовым (1967) "Главными направлениями эволюционного процесса", в котором обсуждается вопрос об основных путях адаптации, определяющих положение организма в биосфере.

Подбирайте себе реальную индивидуалку и пишите ей в любое время ночи, чтобы договориться о приеме. Всегда престижные шлюхи уже склонны прийти к вам в гости и усладиться прекрасным сексом без запретов.