2.3. Функциональная дифференцировка организма

2.3.1. Структура и функция

В биологической литературе термин "функция" встречается постоянно, однако его объяснения или определения часто отсутствуют. Вероятно, что смысл этого термина интуитивно понятен большинству биологов. Не касаясь обширной философской литературы, посвященной анализу парных категорий формы и функции, содержания и формы, структуры и функции и т. п., точнее, используя лишь общее положение о взаимообусловленности формы и функции, следует подчеркнуть, что в биологии представления о функции весьма разнородны. При выяснении вопроса о том, что биологи понимают под этим термином, можно услышать или прочесть весьма разнообразные суждения: от утверждения, что функция - это свойство органа, до утверждения, что функция - это целесообразная реакция живого организма.

Последнее определение, принадлежащее Б. С. Матвееву (1957), полностью звучит следующим образом: "... целесообразная реакция живого организма, имеющая приспособительное значение при взаимодействии организма со средою" (с. 20). Нетрудно заметить, что оно тавтологично: целесообразность - это то же самое, что приспособительное значение. Кроме того, это определение ограничивает функции связями организма только с внешней средой, но не учитывает связей частей организма между собой. Этим определением пользовался П. В. Кокшайский (1980). Видимо, прежде чем сделать попытку дать определение "функции", следует рассмотреть некоторые свойства ее, пользуясь именно интуитивным представлением.

Функция всегда выполняется какой-либо структурой. Однако определить функцию как свойство структуры не удается. Форма наружного уха человека или зайца - одно из свойств (признаков) уха, имеющая функциональное значение (организует звуковой поток), но не его функция. Функция - одно из свойств структуры, отождествление понятий "функция" и "свойство" не выявляет специфику функции как свойства структуры. Однако если функция - одно из свойств структуры, то едва ли можно сказать, что структура - одно из свойств функции. Видимо, не следует говорить о единстве формы и функции, как это сделал Л. Я. Бляхер (1962, 1976)- Правильнее общепринятое представление о связи функции и формы (Thom, 1987). Функция невозможна без формы. Но форма без функции существовать может. В живом организме можно выделить довольно много признаков, не имеющих функций. Как правило, это признаки, отражающие коррелятивные зависимости в организме (Креславский, 1977). Примерами подобных признаков могут служить: состояние внутренней сонной артерии и парасфеноида у Stereospondyli и Anura (Шишкин, 1973). У Dvinosauras primus, Tupilacosaurus wetlugensis и всех Anura внутренняя сонная артерия проходит вентральнее парасфеноида, у Dvinosaurus egregius эта артерия замурована в толще парасфеноида. Как отметил М. А. Шишкин (1973), это более прогрессивное состояние, но дать ему функциональную интерпрета-цию едва ли возможно. Можно лишь ссылаться на то, что оно отражает какие-то прогрессивные изменения черепа указанного вида. Аналогично, годичные слои нарастания отолитов тресковых рыб (Мина, Клевезаль, 1976) или трубчатых костей амфибий отражают сезонные изменения интенсивности метаболизма, но не имеют собственного адаптивного значения.

Итак, функция всегда осуществляется какой-либо структурой. Среди морфологов принято относить функцию к структурной единице, непосредственно ее осуществляющей, - органелле, клетке, ткани, органу, системе органов и т.д. Выражение "слух - функция слухового анализатора" едва ли вызовет неудовольствие у многих читателей. П. К. Анохин (1968) показал, что любая функция осуществляется не только данным органом, а сложной функциональной системой, включающей "роме органа еще два класса морфологических структур: регуляторные и обеспечивающие жизнедеятельность той структуры, которая непосредственно выполняет функцию.

Поскольку функция осуществляется именно той системой, к которой она относится, вполне оправданно сформулированное П. В. Кокшайским (1980) представление об иерархии функций, соответствующей иерархии уровней организации, и соподчинении органов и их частей. Разные иерархии морфофункциональных систем и выполняемых ими функций сложнейшим образом переплетаются в организме (Кокшайский, 1980), обеспечивая и его целостность, и его соотношения с окружающей средой.

Время от времени в морфологической и физиологической литературе повторяются попытки заменить парные категории формы и функции триадой: форма, функция, эффект (Анохин, 1968; Уголев, 1961, 1985) или форма, функция, адаптивное значение (Иорданский, 1985; Bock, Van-Wahlert, 1965). Действительно, сокращение челюстных мышц, приводящее нижнюю челюсть, - функция этих мышц не характеризует жевания - адаптивного эффекта, возникающего в результате приведения челюсти. Аналогично выделения потовых желез - их функция не характеризует терморегуляции - эффекта, возникающего в результате испарения пота с поверхности тела (Уголев, 1985). Однако подобное разграничение весьма условно. На примере челюстной мускулатуры нетрудно показать, что адаптивный эффект - результат взаимодействия многих функциональных компонентов, например зубов, формы челюсти, расположения мышц и т. д. С другой стороны, эффектом терморегуляции функция потоотделения отнюдь не исчерпывается. Пот служит и жировой смазкой покровов, и имеет сигнальное значение (феромоны), и функцию выделения. Словом, для точного описания достаточно представления об иерархии функций и функциональных взаимодействиях. В то же время следует признать, что различение функций как непосредственного действия структуры и эффекта как значения этой функции для выживания организма иногда удобно и этим оправдано.

А. Н. Северцов (1939) предложил различать активные функции и пассивные приспособления. Может быть, удобнее было бы использовать термины "активная" и "пассивная" функции. Различия между ними сводятся к тому, что активные функции для своего осуществления требуют действия (например, функция локомоции, функция пищеварения, функция мышления и т.д.), тогда как пассивные функции осуществляются вне зависимости от активности выполняющих их структур (функция теплоизоляции шерсти млекопитающих, защитная функция шипов или покровительственной окраски и т. п.). Поскольку пассивная функция тоже функция, едва ли правильно рассматривать вслед за Б. С. Матвеевым (1957) и П. В. Кокшайским (1980) функцию как реакцию организма или какой-либо его системы. Утверждение, что защитная функция панциря черепахи осуществляется как реакция на удар твердым предметом, можно рассматривать только как аллегорию.

Однако сам термин A. H. Северцова (1939) "пассивное приспособление", так же как и представление Б. С. Матвеева о целесообразности функциональных реакций организма, подчеркивает адаптивность функций. Действительно, какую бы функцию живого организма мы ни исследовали, мы всегда обнаруживаем, что прямо или косвенно она способствует выживанию организма. Случаи нецелесообразного проявления функций, таких, например, как рост волос и ногтей после смерти, лет насекомых на источник света (Горностаев, 1980), местный адаптационный синдром и т. п., иллюстрируют не более чем относительность адаптации, т. е. утрату целесообразности функциональных реакций при изменении эволюционно сформировавшегося соотношения организма и среды. Иными словами, они не опровергают, а подтверждают адаптивность функций.

Представление об адаптивности функций организма непосредственно вытекает из концепции адаптивности эволюции, в ходе которой формируется приспособительная организация особей, а тем самым и их функций. Однако отождествлять функцию и адаптацию, по-видимому, некорректно. Правильнее рассматривать каждую данную функцию как средство, обеспечивающее приспособление организма. Так, функция полета обусловливает приспособленность птиц к пребыванию в воздухе. Кроме того, приспособленность (адаптированность) организма к окружающей среде не есть сумма приспособительных функций организма. Приспособленность определяется также и целостностью организма (в том числе и пространственной), и планом строения, определяемым в свою очередь типом онтогенеза.

Таким образом, адаптация достигается через функции. Поэтому можно сказать, что функциональный анализ на любом уровне организации - от молекулярного до организменного - направлен на выяснение приспособлений (см. выше). Подобный подход позволяет на биологическом материале конкретизировать вопрос о соотношении формы и функции в эволюции. Представления о том, что отбору подвергаются неопределенные изменения признаков организации, т. е. формы, а функции обеспечивают адаптацию, означают, что отбор индивидуальных вариаций формы осуществляется через связи этой формы с окружающей средой, т. е. через функции. Тот же вывод следует и из положения A. H. Северцова (1939) о роли мультифункциональности в обеспечении эволюционной пластичности организации (см. ниже). Из сказанного вытекает, что функция не может меняться без изменения формы, но адаптивные изменения формы возможны лишь через изменения функции. Иными словами, у каждого данного организма данная структура (включая индивидуальную изменчивость) определяет выполнение соответствующих функций, но в то же время отбор по функциям определяет формирование и преобразования структуры в ходе филогенеза. Таким образом, постулирование примата функции (эктогенез) или примата формы (автогенез) оказываются неправомочными не потому, что форма и функция едины, а потому, что форма определяет функцию на организменном (онтогенетическом) уровне, а функция форму - на филогенетическом.

Отсюда возможность трактовки функции как связи, обеспечивающей приспособления организма к окружающей среде или взаимодействие частей организма. Однако такое определение, видимо, недостаточно. Хорошо известно, что в каждый данный момент времени активная функция может либо осуществляться, либо не осуществляться. Например, функция локомоции не осуществляется во время сна, функция пищеварения - при отсутствии пищи, функция защиты - при отсутствии нападения и т. п. Мало того, как показал А. Н. Северцов (1939), активные функции вообще не могут осуществляться одним и тем же органом одновременно. Это положение, впрочем, нашло отражение в известной народной мудрости, согласно которой нельзя делать два дела сразу, значит, функция может не осуществляться при отсутствии необходимых условий в окружающей среде или в самом организме. Правило последовательного осуществления активных функций требует учета того, что в данный момент времени морфофункциональная система может не функционировать, но начать функционировать в любой последующий момент времени. Отсюда функцию можно определить как назначение, роль функциональной системы в организме. Это определение, однако, не учитывает ни адаптивности функции (она лишь подразумевается на основе общего представления об адаптивности организации), ни значения функции как связи (она также лишь подразумевается). Поэтому, объединяя оба определения, получим:

Функция - это назначение данной морфологической структуры (функциональной системы), обеспечивающее связь структур внутри организма или их взаимодействие с окружающей средой и тем самым приспособленность целого организма.

Это определение подразумевает, что функции частей обеспечивают адаптивную организацию включающего эти части целого. Действительно, функции органелл клетки, например митохондрий, направлены на поддержание жизнедеятельности не самих себя, а клетки; функции отдельных клеток, например эритроцитов, направлены на поддержание жизнедеятельности тканей, которым они доставляют кислород, и т. д. Из этого следует, что функция может быть определена лишь в рамках интегрированной системы, адаптивную жизнедеятельность которой она обеспечивает, т. е. в рамках системы более общей, чем та структура, которая выполняет функцию.