2.3.2. Мультифункциональность и множественное обеспечение биологически важных функций

Изложенное на предыдущих страницах обсуждение связи структуры и функции велось таким образом, как будто данная функциональная система выполняет всего одну функцию. Такой подход едва ли оправдан при выяснении вопроса о функциональном значении любой структуры внутри организма и тем более принципов функциональной эволюции. Как показал еще в 1875 г. А. Дорн (Дорн, 1937), в живой природе нет Монофункциональных систем. Это эмпирическое обобщение легло в основу сформулированного им принципа мультифункциональности (В новейшей биологической литературе иногда пользуются искаженным термином "полифункциональность", что свидетельствует о незнакомстве авторов, пользующихся этим термином, с работами А. Дорна, А. Н. Северцова и И. М. Шмальгаузена). Все части организма связаны между собой и (или) с окружающей средой, поэтому в организме не может быть монофункциональных систем, а минимальное число функций, выполняемых структурой, должно быть не менее двух (вход и выход), например восприятие глазом света и передача нервного импульса зрительным центрам мозга. Однако дифункциональность свойственна, видимо, очень немногим системам организма: специализированным железам, ряду специфических ферментов и т. д. Обычно число "входов" и "выходов" существенно больше, в чем, собственно, и заключается принцип Дорна. Даже такой специализированный орган, как глаз позвоночных животных, имеет, собственно, несколько "выходов": он воспринимает яркость света, длину волны, расстояние, изменение освещенности и т. д. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что Дорнова мультифункциональность подразумевает не наличие "входа" и "выхода", а наличие нескольких "входов" и (или) нескольких "выходов". Картина осложняется иерархичностью функциональной организации. Функция, представляющаяся единой на более высоком (интегральном) иерархическом уровне, слагается из множества функций более низких иерархических уровней. Так, функция глаза - зрение - слагается системой более частных функций (см. выше).

Мультифункциональность имеет существенное адаптивное значение: чем больше функций выполняет данный орган, тем большее разнообразие условий среды, в которых он прямо или косвенно обеспечивает адаптацию организма. Очень велико значение мультифункциональности и в филогенезе. Поскольку отбор идет по функциям, то число функций данного органа обусловливает число возможных направлений его эволюции (Северцов, 1939), иными словами, эволюционная пластичность органа прямо пропорциональна его мультифункциональности.

Функции, выполняемые данным органом на данном иерархическом уровне, не равноценны, среди них выделяется одна - главная, определяющая структуру органа. Остальные функции, второстепенные, не определяют строения данной системы (Дорн, 1937). Например, главная функция грудного ласта тюленя - плавание - определяет его структуру (отсутствие свободных фаланг, "ластообразную форму", длину метаподия, зейгоподия и базиподия и т.д.) и вместе с тем допускает выполнение ряда второстепенных функций (опоры на грунт, почесывания и т.п.), хотя для опоры на грунт, точнее локомоции на суше, ласты приспособлены хуже, чем конечности любых сухопутных млекопитающих.

Сосуществование двух главных функций - случай, видимо, более редкий. Однако такие ситуации встречаются не только как этап преобразования систем (см. ниже), но и как стабильные состояния структуры. Так, на всем протяжении филогенеза амфибий, от Ichthiostegidae до современных Anura и Urodela, подъязычный аппарат выполнял и выполняет две функции: вентиляции легких и транспортировки пищи в ротовой полости. У Urodela обе функции в равной степени определили морфологию подъязычного аппарата (Северцов, 1972а). Исчезновение одной из этих функций (транспортировки пищи у Pipidae или ослабление функции вентиляции легких у Urodela) приводит к прогрессивному развитию признаков, связанных с осуществлением остающейся главной функции (см. рис. 11-19).

Рис. 17. Подъязычный скелет Rana temporaria (а) и Bufo fubo (б) Уплощение и расширение подъязычного скелета Anura по сравнению с Urodela достигается превращением копулы и проксимальных частей передних (са) и задних (ср) рогов в гипобранхиальную пластинку (ph), развитием крыловидных (ра) и заднебоковых (ppl) отростков соединительнотканными листками, соединяющими все отроски подъязычного скелета. Увеличение подвижности достигается путем превращения передних рогов (са) в тонкие эластичные хрящевые нити, не препятствующие вертикальным поворотам подъязычного аппарата при дыхании и его горизонтальным движениям при транспортировке пищи в глубь ротовой полости

Принцип мультифункциональности заставляет несколько иначе, чем это было сделано при рассмотрении соотношения формы с одной функцией, оценить характер связи между структурой и функцией. Поскольку главная функция (главные функции) определяет структуру, все вышесказанное о соотношении формы и функции относится именно к ней. Однако второстепенные функции, как сказано выше, выполняются без изменения структуры. Естественно, далеко не любая структура может выполнять каждую функцию: ласт котика пригоден, как и конечности большинства млекопитающих, для опоры на субстрат, но для лазания он непригоден. Однако мультифункциональность подразумевает, что соответствие между формой и функцией далеко не столь жестко, как это принято считать.

Напротив, чем больше мультифункциональность органа, тем, очевидно, слабее связь между формой этого органа и его второстепенными функциями. По сути, именно слабость связи структуры и функции и допускает существование мультифункциональности, а тем самым и возможность различных перестроек организации под действием отбора. Следовательно, автономность, а отнюдь не одинство формы и функции, обусловливающее мультифункциональность, должна поддерживаться отбором.

Рис. 18. Подъязычный аппарат Rana temporaria (а) и Bufo bufo (б) Дыхательные движения осуществляются при повороте подъязычного скелета передним краем вниз, что опускает дно ротоглоточной полости и приводит к всасыванию в нее воздуха. Возвращение подъязычного аппарата в исходное положение при закрывании ноздрей обеспечивает нагнетание воздуха в легкие или при открытых ноздрях - удаление его из ротоглоточной полости. Опускание дна ротоглоточной полости достигается сокращением m. sternohyoideus (sth), и m. m. petrohyoidei ant. (pha) et post, (php) m. sternohyoideus тянет подъязычную пластинку назад и вниз, a m. m. petrohyoidei удерживают задние рога от горизонтального смещения. Поднимание дна ротоглоточной полости достигается сокращением m. intermandibularis post, (imp), m. interhyoideus ant. (iha) и, отчасти m. omohyoideus (от), напрягающих ее дно; m. geniohioideus (gh), поднимающего передний край подъязычного скелета и m. intermandibularis ant. (ima), фиксирующего симфиз нижней челюсти и создающего точку опоры для m. geniohyoideus

Надо отметить, что мультифункциональность является основным затруднением при попытках однозначно оценить с функциональных позиций адаптивное значение признаков. Коль скоро структура мультифункциональна, ее адаптивное значение определяется всей суммой присущих ей функций. Однако второстепенные функции, как правило, бывают неизвестны (не изучены), и адаптивность признака приравнивают к его главной функции. Например, хвост головастика служит органом локомоции. То, что хвост головастика служит и дыхательной поверхностью (второстепенная функция), обычно не учитывается. Другие функции этого органа не изучены. В случае, если главная функция органа не очевидна и не изучена, адаптивное значение признака приравнивают к известной второстепенной функции или выдумывают правдоподобное функциональное объяснение, что вызывает справедливую критику адаптационистского подхода, в тех случаях когда подобный подход основан на вольных интерпретациях, а не на детальных исследованиях (Мина, 1986).

Рис. 19. Подъязычный скелет Xenomes laevis (Pipidae) (а) и подъязычный аппарат этого животного сбоку (б) Утрата языка и горизонтальной подвижности привели к разрастанию подъязычного скелета в глубину полости тела (это видно на рис. б) и увеличению его площади, что привело к увеличению объема воздуха, накачиваемого в легкие. Обозначения, как на рис. 17 и 18

Принцип мультифункциональности характеризует статику организма, для понимания динамики функциональных преобразований органов в ходе филогенеза важно учитывать, что под действием отбора меняются именно мультифункциональные системы, причем, согласно А. Н. Северцову (1939), "для данного вида безразлично, выполняется ли данная функция тем же органом, что и у предков, или она выполняется каким-либо другим органом, лишь бы биологически, т. е. с точки зрения выживания в борьбе за существование, она выполнялась лучше, чем у предков" (с. 345).

Второй принцип, характеризующий статику функциональной организации особей, - принцип множественного обеспечения биологически важных функций (Маслов, 1980). Суть принципа сводится к тому, что ряд функций организма выполняется не одним органом, а несколькими одновременно функционирующими системами. Так, газообмен амфибий осуществляется через три дыхательные поверхности: легкие, слизистую ротоглоточной полости и кожу, причем слизистая рта и легкие служат основными поверхностями, через которые поступает кислород, а через кожу главным образом выводится углекислый газ (Северцов, Соколов, 1972, 1975, 1976). Функция терморегуляции обеспечивается весьма сложным комплексом: метаболическими реакциями, сосудистым тонусом, теплообменом со средой, включая терморегуляцию и теплоотдачу через дыхательные поверхности, потоотделение и специальные лишенные шерсти участки покровов - уши, хвост и т. п.

Таким образом, множественное обеспечение функций выражается не в связях органов внутри организма, а в том, что каждый орган, участвующий в обеспечении данной функции, выполняет часть функциональной нагрузки, необходимой организму, или (и) компенсируя неспособность других органов, выполняющих ту же функцию, обеспечить приспособленность организма в данной экологической ситуации и в данный момент времени. Следовательно, приспособительное значение множественного обеспечения биологически важных функций заключается в том, что оно позволяет организму реагировать на более широкий спектр внешних воздействий (или колебаний гомеостаза внутренней среды), чем это было бы возможно при условии выполнения данной функции лишь одним органом. Другая, но не менее важная роль множественного обеспечения функций заключается в поддержании гомеостаза организма. Поскольку любые системы мультифункциональны, а активные функции могут осуществляться данной системой только последовательно, множественность обеспечения биологически важных функций необходима как средство, позволяющее выполнить данную функцию даже в том случае, если часть органов, входящих в систему ее обеспечения, выполняет в данный момент времени другие функции (Маслов, 1980). Эволюционное значение принципа множественного обеспечения биологически важных функций заключается в том, что он, так же как и мультифункциональность, повышает эволюционную пластичность, но не органа, а организма в целом. Действительно, при возникновении отбора по функции, имеющей множественное обеспечение, меняться может любой орган, участвующий в осуществлении этой функции, или они все вместе.

Явления мультифункциональности и множественного обеспечения функций (при учете того, что отбор идет по функциям) приводят к тому, что изменения организации под действием отбора, по-видимому, не могут быть сведены к изменениям каких-либо дискретных признаков организма: одного или немногих. Изменения под действием отбора одной из функций мультифункционального органа неизбежно приведут к изменениям других функций этого органа и косвенно к перестройке всех систем, функционально связанных с органом, подвергающимся отбору.

Множественное обеспечение биологически важных функций при отборе по подобным функциям приведет к перестройке всей системы обеспечения и к еще более множественным преобразованиям организации особи (Изменения хода онтогенеза и связанные с отбором перестройки онтогенетических корреляций в данном случае не учитываются, хотя их учет и привел бы к усложнению картины). Поэтому при исследовании действия отбора на организм важно учитывать, что обнаружение признака, меняющегося под действием отбора, не характеризует влияния отбора на организм в целом, а скорость изменения признака лишь косвенно и не однозначно характеризует эффективность отбора по данной функции.