2.4. Целостность организма в ходе филогенеза

2.4.1. Координации (филетические корреляции)

В предыдущем разделе преобразования организации особи рассматривались таким образом, как будто преобразования функциональных систем (в том числе и систем промежуточного типа) происходят независимо друг от друга. Поскольку на самом деле и в онтогенезе, и в филогенезе организм представляет собой целостную систему и все его части прямо или косвенно связаны между собой, такой подход оправдан лишь в той мере, в какой части организма автономны в своих филогенетических преобразованиях. Поэтому вопрос о координациях - коррелятивных преобразованиях организации особи в ходе филогенеза, поддерживающих ее целостность, является необходимой частью анализа функциональных преобразований организации.

A. H. Северцов (1939) назвал координацией "сосуществование систем внутри организма", хотя и рассматривал не сосуществование как таковое, а взаимосвязанные преобразования частей организма в ходе филогенеза. Трактовка координации как сосуществования органов обусловлена, видимо, желанием подчеркнуть взаимосвязанность всех частей организма, но она не позволяет анализировать характер связей, почему и не было использовано A. H. Северцовым в дальнейшем описании координаций. Определение координаций как взаимосвязанных преобразований органов в ходе филогенеза (Шмальгаузен, 1969) более удачно. В настоящее время возможна только приблизительная вербальная оценка большей или меньшей степени связанности (координированности) преобразований органов. Чем сильнее связи, тем более интегрирован организм, тем целостнее, а потому и пластичнее его реакция на изменение внешних условий. Чем слабее интегрированность организма, тем более автономны преобразования его частей в ходе филогенеза, тем более мозаична его эволюция. Представление о мозаичности эволюции в современной интерпретации этого термина (de Beer, 1952) совпадает с представлением об эволюционной гетерохронии признаков (Тахтаджан, 1946) или гетеробатмизма (Тахтаджан, 1966). На материале по морфологии примитивных семейств покрытосеменных (Тахтаджан, 1946, 1966) и Archeopteryx (de Beer, 1952) показано, что примитивные и переходные формы характеризуются сложным сочетанием анцестральных (примитивных) признаков и продвинутых, присущих дочерней группе. Так, строение (и само наличие) зубов, подвижных хвостовых позвонков и подвижных пальцев передней конечности сближает археоптерикса с рептилиями, а наличие перьевого покрова, ряд особенностей строения черепа и грудины - с птицами.

Аналогичное сочетание прогрессивных и примитивных черт свойственно Ichthiostega. У этой переходной между кистеперыми рыбами и амфибиями формы имелся хвостовой плавник, рудимент жаберной крышки, по строению позвоночника Ichthiostega отличается от Eusthenopteron лишь наличием зигапофизов. Напротив, пояс передних конечностей был развит очень сильно и обеспечивал опору конечности на грунт. Пояс задних конечностей был развит не лучше, чем у кистеперых. Это дало возможность Д. Ярвику (Jarvik, 1955) весьма обоснованно предположить, что задние конечности этого животного в ходьбе не участвовали и были вытянуты вдоль тела, как брюшные плавники рыб. Однако конечности были пятипалыми. Конструкция черепа сходна с рахитомными стегоцефалами, но сохранились следы свойственного кистеперым подразделения нейрокрана на энтомосфеноидный и отикоокципитальный отделы (Шмальгаузен, 1964; Jarvik, 1954, 1955; Save-Soderbergh, 1934). Хорошим примером мозаичности организации может служить описание Л. П. Татариновым (1976) примитивных териодонтов, в строении черепа которых выделены три группы признаков: примитивные, продвинутые и признаки специализации. Поскольку у немногочисленных известных фтинозухий эти признаки сочетаются по-разному, можно говорить о том, что организация группы была мозаичной, а интегрированность свойственной этим животным организации - низкой. Эти свойства многих примитивных групп крайне затрудняют реконструкцию филогенеза.

Вторым аспектом мозаичности организации является сопоставимость признаков примитивной группы с признаками не одной, а нескольких различных, и менее и более прогрессивных групп, не обязательно родственных. Так, фтинозухии по строению нёба сопоставимы с горгонопсами, по строению базинтеригоидного сочленения - с дейноцефалами, по некоторым особенностям нижней челюсти - со скалопозаврами и офиакодонтами (Татаринов, 1968, 1976). Поскольку известные к настоящему времени фтинозухии были формами достаточно специализированными, чтобы претендовать на роль предков эвтериодонтов (Татаринов, 1976; Boonstra, 1963а, б), можно, по-видимому, считать, что признаки, позволяющие сближать этих животных с перечисленными группами тероморф, представляют собой либо случайное сходство, либо, что вероятнее, эти признаки отражают несформированность координаций и разнонаправленность преобразований даже компонентов координационной цепи. Согласно А. Л. Тахтаджану, гетеробатмия утрачивается в ходе филогенеза. При столкновении мозаичного организма с новыми условиями среды он начинает к ним адаптироваться, и в процессе этой адаптации усиливаются уже существующие и (или) формируются новые координации, причем в дивергирующих филумах формируются разные адаптации и координации, что дополнительно затрудняет реконструкцию филогенеза подобных групп.