2.4.2. Типы координации

А. Н. Северцов (1939) различал два типа координаций: топографические и морфофизиологические; И. М. Шмальгаузен (1969, 1982) - три типа: биологические, топографические и динамические (морфофизиологические). Согласно Шмальгаузену, координации могут различаться по принципу степени связанности элементов (более или менее прочные) и по направлению изменения: прогресс одного звена ведет к прогрессу другого - положительная координация, прогресс одного звена ведет к регрессу другого - отрицательная координация.

Биологические координации. Это коррелированные изменения органов, не связанных между собою внутри организма, но определяемые положением организма в среде. Так, лишь травоядным млекопитающим свойственны и органы пассивной защиты - рога, бивни и т. п., и перетирающие зубы. Как отметил И. И. Шмальгаузен (1969), па этот тип координаций обратил внимание еще Ж. Кювье, впервые введший это понятие в биологию. К такому пониманию координаций близко представление об адаптивном комплексе, разрабатываемое И. Н. Иорданским (1985). В вышеизложенном виде понятие "координация" отражает именно сосуществование признаков. Однако биологические координации развиваются в ходе филогенеза, т. е. эволюционируют, определяя связанные преобразования органов. Общеизвестны координированные изменения длины шеи и передних конечностей в эволюции жираф. У окапи и те и другие относительно короче, чем у жирафа. Другим примером биологической координации может служить степень развития языка и задних конечностей у Anura Phaneroglossa. У жаб (Bufonidae) - животных, передвигающихся относительно медленно и прыгающих плохо, механизм выбрасывания языка развит очень хорошо (интенсификация функций): при выбрасывании язык удлиняется почти в два раза, что обусловлено сильным развитием лимфатической полости языка - s. sublingualis и мышцы протрактора языка - m. genioglossus, хорошо развитый поперечный слой которой, сжимая лимфатическую полость и проталкивая находящуюся в ней жидкость в конец языка, удлиняет его (Северцов, 1974). У принадлежащих к тому же подотряду Hylidae, древесных, т. е. хорошо прыгающих, форм язык развит гораздо слабее, чем у Bufonidae: он короткий и при выбрасывании почти не удлиняется. С этим связано слабое развитие лимфатической полости и поперечного слоя m. genioglossus (Северцов, 1974).

Биологические координации наиболее лабильны (Шмальгаузен, 1969), они возникают при формировании тех или иных адаптаций организма к окружающей среде, сохраняются до тех пор, пока организм продолжает эволюционировать в этих условиях, и разрываются, исчезают при изменении внешних условий. Так, переход ко вторично водному образу жизни предков Pipidae привел к тому, что язык у этих животных редуцировался, тогда как конечности перестроились, утратив функцию наземной локомоции в результате интенсификации функции плавания. Однако до тех пор, пока филогенез протекает в той среде, которая определила возникновение биологической координации, само наличие связи между органами определяет направление эволюции каждого из них. Удлинение шеи жирафа может сопровождаться только удлинением, но не укорочением конечностей.

Согласно И. И. Шмальгаузену (1969) в ряде случаев биологические координации могут, по-видимому, не только направлять развитие признаков в определенном русле, но и приводить организм по координированным признакам в неблагоприятное соотношение со средой. Примерами подобных координаций могут служить многочисленные случаи переразвития вторичных половых признаков (отнесенных И. И. Шмальгаузеном к гиперморфозам), таких как переразвитие рогов у самцов ирландского торфяного оленя (Megaloceros), бивней у самцов мамонта, клыков самцов бабируссы и т. п. Как показал И. И. Шмальгаузен (1969) и как это демонстрируют многочисленные исследования по современным Cervidae, степень развития подобных признаков определяется наличием половых гормонов (в конечном итоге интенсивностью полового отбора). При полигамии возникает отбор на повышение половой активности, обусловливающей преимущество в размножении. В результате внутрипопуляционные отношения определяют и половую активность, и развитие вторичных половых признаков, которые в конечном итоге становятся инадаптивными, т. е. снижают приспособленность организма к среде. Сохраняются такие признаки только потому, что они координированы с признаками, повышающими приспособленность. Таким образом, благодаря координации при изменении одного из входящих в данную систему органов другой может меняться одним или немногими способами, сколь бы мультифункционален он при этом ни был.

Топографические координации представляют собой пространственные взаимосвязи органов в ходе филогенеза. Одним из наиболее наглядных примеров топографических координаций служит соотношение развития глаз и положение относительно них мозга. При сильном развитии глаз черепно-мозговая полость и мозг находятся позади орбит (тропибазальный череп), при относительно меньшем развитии глаз орбиты расположены по бокам черепно-мозговой полости (платибазальный череп). Другим примером топографической координации может служить соотношение формы мозга и формы черепно-мозговой полости у высших позвоночных. Это соотношение возникает с того момента (как у рептилий), когда мозг заполняет всю черепно-мозговую полость. У птиц и млекопитающих форма полости повторяет форму мозга, а у Homo это соответствие столь точно, что по отпечаткам на внутренней поверхности костей черепа ископаемых людей удалось оценить степень развития отдельных нейронных полей мозга (Кочеткова, 1964). Вышеизложенное показывает, что по мере филогенеза координации не только возникают или исчезают, но степень связанности, координированности, преобразований органов меняется, координация эволюционирует (Тахтаджан, 1966).

Топографические координации во многом определяются типом онтогенеза, точнее планом строения. Они менее зависят от положения организма в среде и более прочны, чем биологические координации. Видимо, они могут исчезать лишь с редукцией одного из органов, входящих в координационную систему.

Динамические, по терминологии И. И. Шмальгаузена (1969), или морфофизиологические, по терминологии А. Н. Северцова (1939), координации, по-видимому, наиболее важны и наиболее распространены. Под этим термином подразумеваются функциональные взаимосвязи двух или более частей организма, обусловливающие их совместные преобразования в ходе филогенеза. Простейшим примером динамической координации может служить вышеописанный процесс прогрессивного развития механизма выбрасывания языка Anura (Северцов, 1974) - увеличение размеровлимфатической полости, s. sublingualis всегда связано с развитием вентрального поперечного слоя m. genioglossus, сжимающего ее. Показательно, что эта координация возникает и среди подотряда Procoela - вышеописанный ряд Hylidae - Bufonidae и среди Ranidae, принадлежащих к параллельно эволюционирующему подотряду Diplasiocoela. Причем у Ranidae она формируется несколько иначе: развитие s. sublingualis происходит не за счет увеличения самой полости, а за счет развития ее дивертикулов - выростов, проникающих в рога языка (см. рис. 16, 27, 28).

Поскольку все части любого организма прямо или косвенно связаны друг с другом своими функциями, примеры динамических координаций бесчисленны. Как отметил И. И. Шмальгаузен (1969), наиболее общей динамической координацией любого организма является его обмен веществ. Однако среди функциональных взаимодействий частей организма можно выделить системы более тесно связанных признаков - координационные цепи, как их назвал A. H. Северцов (1939), которые более или менее автономны от других подобных цепей.

Для того чтобы разобраться в принципах преобразования звеньев координационных цепей динамических координаций, A. H. Северцов (1939) сформулировал представление об эктосоматических и энтосоматических органах. Подразумевается, что эктосоматические органы вступают во взаимодействие с окружающей средой, меняются в соответствии с ее изменениями, тогда как энтосоматические органы меняются опосредованно, приспосабливаясь не к условиям внешней среды, как к таковым, а к изменениям эктосоматических органов. A. H. Северцов (1939) подчеркивал, что первичность изменений эктосоматических органов и вторичность - энтосоматических означает не временную последовательность преобразований в координационной цепи, а причинно-следственные отношения: среда -> эктосоматический орган -> энтосоматический орган. При таком подходе координационная цепь становится очень похожей по основным включаемым в нее компонентам на функциональную систему П. К. Анохина (1968), куда входят функционирующий орган и все системы, обеспечивающие его действие, или на любую половину (афферентную или эфферентную) рефлекторной дуги. Понятно, что функциональные системы в филогенезе должны развиваться координировано, а рецептор, или эффекторный орган, соприкасается с воздействиями внешней среды более непосредственно, чем те нервные центры, с которыми он связан.

Деление на эктосоматические и энтосоматические органы, как и любое аналогичное по подходу деление, весьма трудно приложимо к конкретным ситуациям. В любой морфофункциональной системе промежуточного типа (см. выше), например пищеварительной, которая, несомненно, может рассматриваться и как координационная цепь, отношения органов со средой опосредованы в разной степени, причем для разных классов позвоночных животных степень опосредования тоже различна. Так, ротовая полость, первой сталкивающаяся с внешней средой в процессе захватывания пищи, - орган, несомненно, эктосоматический - у амфибий и рептилий в обработке пищи не участвует. Добыча, часто еще живая, поступает в желудок, который на этом основании тоже, видимо, следует считать органом эктосоматическим. У млекопитающих пища подвергается в ротовой полости и механической, и химической обработке, поэтому можно думать, что у этих животных желудок более "энтосоматичен", чем у амфибий и рептилий. Однако строение желудка млекопитающих очень тонко приспособлено к составу кормов. Например, виды Cervidae обладают различной структурой внутренней поверхности желудка, отражающей приспособление к перевариванию разной пищи (Саблина, 1955). Не менее хорошо известно, что строение кишечника столь же тонко, как и строение желудка, приспособлено к составу пищи, хотя в кишечник поступает пища в значительной степени переваренная (Уголев, 1985).

Таким образом, для пищеварительной системы либо следует выделять непрерывный ряд органов, более или менее эктосоматических, либо всю кооординационную цепь следует считать эктосоматической, что, по-видимому, вернее, так как любая ее часть приспособлена к свойственному данному виду составу кормов и к условиям внешней среды. Вместе с тем наличие у пищеварительной системы функции транспорта нутриентов через стенку кишечника в кровь и эндокринных функций указывает на то, что связи эктосоматических и энтосоматических органов - это не отношения отделов пищеварительного тракта, а связи этих отделов с другими функциональными системами организма.

Отсюда следует, что представление о координационных цепях, т. е. рассмотрение лишь линейных связей между координированно эволюционирующими подсистемами, не более чем первое приближение к описанию реальной сложности взаимодействий. По-видимому, более адекватно описание, аналогизирующее координацию с сетью, т. е. учитывающее множественность и разветвленность прямых и обратных связей внутри координационных систем, взаимно создающих структуру, основанных на обратных связях петель взаимодействия между подсистемами. В подобных сетях координатными осями при рассмотрении взаимодействий могут служить: сама цепь, т. е. взаимодействия подсистем, осуществляющие главную функцию, и связи с другими системами, т. е. в широком смысле обеспечение выполнения главной функции.

С этих позиций к энтосоматическим органам следует отнести только интегрирующие системы организма: регуляторные (нервную и гуморальную) и транспортные (кровеносную и лимфатическую). Лишь эти системы взаимодействуют со средой опосредованно, на уровне интегрированных функций высших иерархических уровней функционирования, а потому могут считаться энтосоматическими в точном смысле этого термина. Поэтому представление A. H. Северцова (1939) о первичности изменений эктосоматических органов по отношению к энтосоматическим применимо, по-видимому, лишь к системам типа частей рефлекторной дуги, говоря шире, к функциональным системам в смысле П. К. Анохина (1968).

Поскольку подобными системами многообразие динамических координаций отнюдь не исчерпывается, необходимо попытаться проанализировать разнообразие типов динамических координаций, пользуясь в качестве критерия не отношениями органов к окружающей среде, а взаимоотношениями их внутри координационной цепи. С этих позиций следует различать три типа динамических координаций: 1. Органы, параллельно выполняющие ту или иную функцию и связанные между собой лишь участием в выполнении этой функции. Простейшим примером подобных систем могут служить парные симметричные органы: легкие, почки, глаза и т. п., а также более сложные системы множественного обеспечения функций, включая полимерные (см. выше); 2. Органы связанные в координационную цепь последовательным осуществлением функций. К подобным системам относятся такие координационные цепи, как пищеварительная или выделительная системы, и более разветвленные по своей морфологии и функциональным связям, например локомоторная. Одним словом, подобные динамические координации соответствуют функциональным системам промежуточного типа; 3. Системы, в которых координированно меняющиеся органы связаны иерархическим соподчинением функций. Примером подобных иерархических систем могут, видимо, служить анализаторы, например слуховой или зрительный. На каждом этапе сложность анализа сигнала возрастает. Функциональные системы П. К. Анохина (1968) относятся, по-видимому, к этой категории координаций. Все три выделенных типа не дискретны. Они связаны между собой непрерывными рядами промежуточных состояний.

Для первого типа динамических координаций характер взаимодействий в ходе филогенеза описан выше, при анализе функциональных преобразований систем множественного обеспечения функций. К вышеизложенному следует, видимо, добавить, что лишь при изменении соотношения организма со средой, требующего общей интенсификации функции, совокупно выполняемой более или менее равноценными органами, все они развиваются прогрессивно. Так, интенсификация функции дыхания приводит, как правило, к дальнейшему усложнению структуры обоих легких. Однако в том случае, когда органы оказываются в неравных функциональных условиях, динамическая координация между ними приводит к явлениям типа субституции органов или субституции функций, что в свою очередь ведет к утрате координаций. Так, у двоякодышащих рыб происходило перемещение легких из положения вентрального по отношению к пищеводу в дорсальное (Шмальгаузен, 1964), ближе к центру тяжести рыбы. При этом имел место поворот легких через правую сторону тела, и левое легкое, двигавшееся по этому пути первым, оказывалось в худших условиях функционирования, будучи зажатым между стенкой полости тела, пищеварительным каналом и вторым легким. В результате у некоторых Dipnoi это легкое редуцировалось, тогда как другое развивалось прогрессивно. Нетрудно заметить, что в данном случае к редукции легкого привела перестройка топографической координации, вызвавшая неравноценность условий функционирования легких. Таким образом, даже во взаимодействии координаций проявляется одно из важнейших общих свойств координаций - ограничение ими числа возможных направлений преобразования организации.

Для второго типа координаций характерны причинно-следственные связи изменений органов, т. е. к таким координациям вполне приложимы представления A. H. Северцова о том, что изменения органов, более близко соприкасающихся с внешней средой, служат причиной изменений органов, соприкасающихся с ней более опосредованно. Так, по данным H. С. Лебедкиной (1968, 1980), у кистеперых рыб покровные кости верхней челюсти опирались на массивный эндокран, однако уже у Osteolepiformes (Rhipidistia, Crossopterygia) возникла координация между несущими зубы костями челюсти - praemaxillare и maxillare и носовыми - покровными костями крыши черепа. В результате давление, оказываемое на зубы схваченной добычей, стало передаваться не только на эндокран, но и на покровные кости крыши черепа. Возникновение новой динамической координации, произошедшее у Ichthiostegidae, т. е. у древнейших Tetrapoda, повлекло за собой "резкую стабилизацию" числа костей крыши черепа. Во всех дальнейших перестройках черепа Tetrapoda, за исключением Anura, схватывающих добычу при помощи языка, сохраняется система передачи давления с челюстей в затылочный отдел, где напряжения гасятся, а эволюция костей идет по пути их слияния и укрепления передачи. Лишь у Anura в связи с эволюцией челюстного аппарата головастиков praemaxillare вышла из этой системы, сохраняет подвижность и участвует в закрывании наружных ноздрей. Таким образом, изменение начального звена координационной цепи челюстных костей, воспринимающих нагрузку, определяет перестройки всех костей, на которые эта нагрузка передается.

Однако координированные преобразования морфофункциональной системы накладываются на органы мультифункциональные, т. е. обладающие кроме функциональных связей, определяющих данную координацию, и другими функциональными и топографическими (пространственными) связями, которые в свою очередь можно рассматривать как звенья других координационных цепей. Например, передача давления с челюстных костей на затылочную область черепа - далеко не единственная функция покровных костей черепа. Защита головного мозга и глаз, опора для мышц и т. д. также функции костей крыши черепа. Поэтому можно считать что координационная цепь достаточно прочна и линейна, если ее звенья связаны между собой главными функциями. Таковы, например, по-видимому, пищеварительная система и другие системы внутренних органов. Второстепенные функции звеньев координационной цепи определяют дополнительные разветвления системы. При смене функций происходят перестройка координационных цепей и их разрывы, т. е. исчезновение и формирование связей. Примерами подобных перестроек могут служить разделение органов и функций, выпадение промежуточных функций, субституция органов и функций (см. 2.3.3), преобразование координационной цепи, элементы которой связаны между собой главными функциями, должно приводить через уменьшение функций составляющих ее элементов к обособлению данной координационной цепи от связей с другими такими же цепями и к повышению жесткости связей внутри цепи, т. е. к усилению связности ее звеньев.

Связь разных координаций через общие для них звенья приводит к тому, что изменения в одной из связанных друг с другом координационных систем через общее звено приводит к изменению условий функционирования звеньев другой координационной цепи, причем эти изменения направлены уже не от внешней среды к более глубоким компонентам системы, а наоборот - от этих более глубоких компонентов к периферии. Иными словами, для данной координации они обусловлены не адаптацией к внешней среде, а адаптацией к особенностям строения организма. Например, сосуществование двух главных функций подъязычного аппарата Urodela обусловлено тем, что этот орган является общим звеном координационных систем питания и дыхания. В результате при интенсификации захватывания пищи (развитие выбрасывания языка) ухудшилась вентиляция легких (Северцов, 1972а, 19806) и компенсаторно интенсифицировался кожный газообмен, что в свою очередь привело к биологическому регрессу Urodela. Иными словами, изменение всей системы множественного обеспечения функции дыхания Urodela было обусловлено не адаптацией их к определенным условиям газообмена, а адаптацией системы дыхания к изменению механизма ловли добычи.

Наиболее сложны координации с иерархическим соподчинением функций. Эволюция подобных систем не изучена. Поэтому можно лишь предполагать, что причинно-следственные связи преобразования звеньев подобных цепей неоднозначны. Видимо, возможны изменения как от периферических (эктосоматических) звеньев цепи, обладающих более простыми функциями и непосредственно связанных с внешней средой, к звеньям, выполняющим более сложные (более общие) функции. Подобный ход преобразований, по сути дела, таков же, как и в цепях, связанных иерархическими соотношениями главных функций. Разница должна заключаться в том, что в силу большей сложности следующих звеньев и большей общности выполняемых ими функций изменения этих (энтосоматических) звеньев, по-видимому, не столь жестко определены характером адаптивных преобразований эктосоматических звеньев.

Кроме того, более глубокие звенья цепи, выполняющие более общие функции (например, ассоциативные центры мозга), связаны со многими другими координационными цепями, и изменения в этих цепях определяют их преобразования в ходе филогенеза. К этим изменениям должна подстраиваться и периферия рассматриваемой координационной цепи. Иными словами, в подобных цепях эволюция центральных звеньев во многом должна определять преобразования периферических - преобразования в цепях должны быть существенно двунаправленны.

Таким образом, координации имеют в эволюции организма как целого двоякое значение. С одной стороны, определяя взаимосвязи частей организма, они ограничивают число возможных направлений его эволюции, т. е. снижают его эволюционную пластичность. В этом смысле эволюционно продвинутые формы с установившейся системой координаций, т. е. утратившие мозаичность своей организации, оказываются более консервативными, чем формы более примитивные, с хорошо выраженной мозаичностью. С другой - чем более развиты координации, тем глубже и взаимосвязаннее любые преобразования организации звеньев координационных цепей и организма в целом. Иными словами, координации ускоряют и углубляют преобразования организации. В этом смысле они являются не консервативным фактором, как это считал И. И. Шмальгаузен (1969), а фактором, ускоряющим эволюцию. Консервативны координации прежде всего как ограничитель числа потенциальных направлений эволюции (Иорданский, 1985). Видимо, развитием систем координаций в значительной степени объясняется отмеченное многими авторами ускорение темпов эволюции по мере повышения уровня организации.