2.5.1. Адаптивная зона

Понятие адаптивной зоны как более или менее дискретного комплекса условий среды, определяющего направление адаптации таксона, было дано Дж. Симпсоном применительно к таксонам надвидового ранга, но иногда относилось им к жизненным формам. В основе концепции адаптивной зоны лежит, по сути дела, понятие видовой экологической ниши, которой придана, во-первых, протяженность во времени (что естественно при рассмотрении эволюции), а во-вторых, иерархичность: таксон более высокого ранга занимает более широкую адаптивную зону, включающую в себя "субзоны" входящих в него таксонов более низкого ранга. Так же как экологическая ниша вида определяется по занимающему ее виду, адаптивная зона характеризуется эволюционирующим в ней таксоном.

Адаптивные зоны разграничены в пространстве потенциальных эволюционных преобразований организации таксона неадаптивными зонами, т. е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации более или менее затруднена. Кроме того, адаптивные зоны могут быть различно ориентированы в этом пространстве, что в значительной степени определяет дивергенцию. Например, адаптивная зона Pinnipedia (ластоногих) ориентирована иначе, чем адаптивная зона Fissipedia (наземных хищных млекопитающих; Симпсон, 1948). Освоение новой зоны возможно, если она никем не занята либо если занимающий ее таксон может быть вытеснен как менее приспособленный более приспособленным вселенцем.

Из изложенных представлений Дж. Симпсона следует реальность существования адаптивных зон эволюции. Действительно, уже в силу самой оппортунистичности эволюции среда будет направлять преобразования особей данного таксона по пути их дальнейшего приспособления к данным условиям с большей вероятностью, чем по пути адаптации к условиям, требующим перестройки организации. Иными словами, эволюция хищников по пути дальнейшей адаптации к хищному образу жизни более вероятна, чем переход к травоядности или к паразитизму. Вместе с тем реальность адаптивных зон, определяющих путь эволюции, но не план строения (тип онтогенеза), не закрывает возможности ни смены адаптивных зон, ни вытеснения одних форм другими в данной адаптивной зоне. Границы адаптивных зон не абсолютны. В противном случае эволюция была бы ортогенетической в точном смысле этого термина, т. е. дивергенция отсутствовала бы, чего в действительности не наблюдается. Отсутствие доказанных случаев ортогенеза, по терминологии Дж. Симпсона (1948) филетической эволюции, в сочетании с крайней распространенностью явлений параллелизма, число которых по мере накопления сведений по филогенезу любых групп организмов постоянно возрастает и которые, собственно, и порождают ортогенетические представления, требует, возможно, более детального анализа факторов, определяющих границы адаптивной зоны.

Рассмотрение данных по филогенезу амфибий (Северцов, 19806) позволяет представить следующую картину изменения факторов, ограничивавших адаптивную зону филогенеза этого класса позвоночных. В процессе освоения суши древнейшие Tetrapoda заняли свободную зону сухопутных, точнее, амфибиотических консументов второго порядка, использовавших в пищу главным образом позвоночных (рыб) в воде и беспозвоночных на суше. В конце девона - начале карбона, приспособления амфибий к жизни на суше были еще очень несовершенны: система локомоции не допускала сколь-нибудь быстрого передвижения, осуществляющегося, по всей вероятности, переползанием или медленным шагом (Суханов, 1968). Слабо была развита система дыхания, основанная на взаимодействии трех унаследованных от кистеперых рыб дыхательных поверхностей. Отсутствие подвижного языка затрудняло ловлю мелкой добычи.

Иными словами, несмотря на то что потенциально вся суша земного шара могла бы быть освоена амфибиями, реальные границы их адаптивной зоны были значительно уже: амфибии могли существовать лишь в достаточно влажных местообитаниях, богатых пищей, добывание которой не требовало преследования, и были связаны с водоемами способом своего размножения. Следовательно, на ранних этапах филогенеза границы адаптивной зоны амфибий определялись в первую очередь организацией особей этого таксона, позволявшей им осваивать лишь часть потенциально возможной адаптивной зоны.

Тем не менее освоение новой зоны обусловило биологический прогресс амфибий, чему способствовал теплый и влажный климат карбона и перми. Лишь на грани этих периодов было оледенение, что не сказалось на их прогрессе. Из верхнего девона известны 3 семейства амфибий, из нижнего карбона - 4, из верхнего карбона - 20, из нижней перми - 24.

Однако уже самая ранняя дивергенция низших наземных позвоночных привела к конкуренции между все возрастающим числом жизненных форм. В результате часть эмболомеров вынуждена была приспосабливаться к жизни в более аридных условиях. У этих животных начал формироваться разрежающий насос легочного дыхания, чему способствовала довольно примитивная особенность их организации: вся полость тела этих животных была окружена ребрами; ребер не несли лишь хвостовые позвонки. В результате расширение полости тела под действием межреберной мускулатуры понижало давление в легких и способствовало их вентиляции при помощи нагнетательного насоса. Видимо, нагнетательный и разрежающий насосы легочного дыхания сосуществовали у этих форм (Северцов, 1978; Сох, 1967). Лишь развитие диафрагмы, герметизировавшей грудную полость, сделало возможным окончательный переход к свойственному Amniota разрежающему насосу легочного дыхания. Это в свою очередь создало возможность редукции кожного и ротоглоточного дыхания и ороговения покровов, т. е. возможность существования в аридных условиях. Прогрессивное развитие легочного дыхания привело к лучшему снабжению организма кислородом и к улучшению локомоции.

Приспособление к аридным условиям, т. е. к существованию вне связи с гумидными стациями или водоемами, привело к откладке яиц на суше, в конечном итоге к возникновению вторичных зародышевых оболочек. Так сформировались рептилии. Появление рептилий, относящееся, вероятно, к концу первой трети карбона, имело решающее значение для эволюции амфибий. Возникла группа, приспособленная к жизни на суше лучше, чем амфибии. Вместе с тем в водной среде рептилии оказались адаптированными хуже амфибий. Во время пребывания под водой рептилии вынуждены регулярно подниматься на поверхность не только для того, чтобы получить кислород, но и для того, чтобы освободить легкие от накопившегося в них углекислого газа. Амфибии же даже после метаморфоза, т. е. при отсутствии жабр, способны выводить почти всю углекислоту через покровы тела, используя легкие как резервуар воздуха. Причем во время пребывания под водой кислород потребляется в легких почти полностью, а углекислота в них не накапливается и не стимулирует выдох (Северцов, 1978, 19806; Северцов, Соколов, 1972, 1975). Таким образом, возникновение пресмыкающихся означало формирование "сухопутной" границы адаптивной зоны амфибий - биотического барьера, который преградил им путь к дальнейшему освоению суши.

Согласно общепринятым представлениям (Майр, 1968; Шмальгаузен, 1969), две конкурирующие группы исключают друг друга на данной территории, или в данной экологической нише (правило Гаузе). Расхождение же по разным нишам определяет их дивергенцию. Исходя из этого можно сказать, что возникновение рептилий обусловило дальнейшее расхождение обоих классов, т. е. заставило их все больше приспосабливаться к условиям уже занятой каждой группой адаптивной зоны. Видимо, пока рептилии были немногочисленны, а климат влажным, границы адаптивной зоны амфибий еще не были достаточно жесткими. Об этом свидетельствует, в частности, существование в верхнем карбоне Seymuriamorpha - форм, морфологически очень близких к рептилиям, но обладавших (Discosauricus) водной личинкой и метаморфозом. Это формы, лежащие в основании филогенеза парарептилий (Ивахненко, 1983). Однако разнообразие рептилий быстро увеличивалось: из среднего карбона известно 1 семейство, из верхнего - 6, из нижней перми - 15, из верхней - 55. В то же время к концу перми разнообразие амфибий резко сокращается: в верхней перми их остается 13 семейств против 24 известных из нижней. Из первой половины триаса известно 11 семейств. Вымиранию амфибий, несомненно, способствовало начавшееся в триасе иссушение климата. Однако не в меньшей степени оно обусловлено конкуренцией с рептилиями. Таким образом, к середине перми сформировалась "сухопутная" граница адаптивной зоны амфибий. Она определялась лучшей приспособленностью амфибий в амфибиотических условиях и лучшей приспособленностью рептилий к жизни на суше. Иными словами, граница адаптивных зон амфибий и рептилий определялась через конкуренцию этих двух таксонов, находившихся на одном и том же трофическом уровне консументов второго порядка, т. е., по сути дела, соотношением организации особей этих таксонов.

Для того чтобы расширить границы своей адаптивной зоны в сторону дальнейшего освоения суши, амфибиям надо было бы выработать приспособления как минимум не худшие, чем те, которыми обладали рептилии. Равно рептилиям для вторичного освоения водной среды в конце палеозоя - начале мезозоя потребовалась бы выработка приспособлений, позволяющих конкурировать с амфибиями в их адаптивной зоне. Поскольку, как показал еще Ч. Дарвин, межгрупповая конкуренция ведет к дивергенции, выработка подобных приспособлений едва ли возможна. Сухопутная граница адаптивной зоны амфибий стала для них фактически непреодолимой.

"Водная" граница адаптивной зоны амфибий сформировалась, видимо, несколько медленнее "сухопутной". В карбоне и перми стегоцефалы, обладавшие (по сравнению с кистеперыми) в силу возможности питаться на суше более широкой и потому более устойчивой кормовой базой, успешно с ними конкурировали, что привело к параллелизмам в эволюции низших Tetrapoda и Crossopterygia (Воробьева, 1972), но в конечном итоге явилось, видимо, одной из причин вымирания кистеперых. Однако уже с конца девона постепенно начинает увеличиваться разнообразие лучеперых. Из нижнего карбона известно 8 семейств Palaeonisci, из верхнего - 11. Поскольку Palaeonisci были некрупными (до 50 см длиной) формами, их разнообразие могло на самом деле быть большим, чем это известно по палеонтологическим данным. В триасе, а возможно, и значительно раньше появились осетрообразные и костные ганоиды. Лучеперые, несомненно, служили пищей и кистеперым, и стегоцефалам. Однако, по-видимому, и сами могли преследовать молодь этих форм и конкурировать с ней за пищу. Преимущество лучеперых в этой конкуренции перед личинками амфибий определялось наличием скелета непарных плавников, гидростатического аппарата и разрежающего насоса жаберного дыхания. Иными словами, в воде лучеперые были более подвижны, чем амфибии. Пока существовали крупные вторичноводные стегоцефалы, эволюция лучеперых, вероятно, не могла оказать существенного воздействия на амфибий.

Однако в конце палеозоя - начале мезозоя преследование рептилиями привело к измельчанию амфибий, тогда как триасовое иссушение климата привело к вымиранию вторичноводных стегоцефалов. В результате личинки амфибий, так же как и взрослые формы, стали мелкими, и в этих условиях лучеперые приобрели господствующее положение во всех постоянных водоемах, а амфибии вынуждены были переходить к размножению в водоемах,, недоступных рыбам: небольших, часто, видимо, временных прудах, лужах и горных потоках (Северцов, 1978, 19806; Шмальгаузен, 1964). Это и означало возникновение "водной" границы адаптивной зоны амфибий, определяемой их конкуренцией в воде с рыбами - консументами I и II порядков.

Следовательно, в триасе прочность границ адаптивной зоны амфибий определяла конкуренция с группами, находящимися на том же трофическом уровне, как в водных, так и в сухопутных экологических системах. Поэтому амфибии вынуждены были и дальше приспосабливаться к амфибиотическому образу жизни, сохраняя нагнетательный насос легочного дыхания и все три свойственные им дыхательные поверхности. Это привело к редукции ребер, отсутствующих у всех современных амфибий, что окончательно закрыло им возможность эффективного приспособления к жизни на суше, так как в рамках плана строения позвоночных нет иного пути повышения интенсивности легочного дыхания, кроме развития разрежающего насоса (см. выше). Иными словами, на современном этапе филогенеза амфибий основным фактором, ограничивающим их адаптивную зону, являются уже не конкурентные отношения с рептилиями и рыбами, а снова, как и в начале освоения суши, ограничения, накладываемые организацией группы. В воде - это отсутствие механизма активной вентиляции жабр и скелета непарных плавников, на суше - отсутствие разрежающего насоса легочного дыхания и влажность кожи.

В то же время в рамках своей адаптивной зоны амфибии неизменно оказываются приспособленными лучше, чем любые другие формы, переходящие к амфибиотическому образу жизни. Довольно многочисленные мелкие костистые рыбы, способные покидать воду, например Anabatidae, Periophtalmidae, ряд Siluridae и др. (Harms, 1956; Inger, 1957), не обладают механизмами активной вентиляции дыхательных полостей тела, и их локомоторный аппарат несовершенен с точки зрения передвижения по суше. Рептилии же, переходящие к вторичноводному образу жизни, ограничены в своем пребывании под водой необходимостью выдыхать скапливающийся в легких углекислый газ (см. выше) и, может быть, в еще большей степени способом онтогенеза: яйца, обладающие вторичными зародышевыми оболочками, не могут получать из воды достаточное количество кислорода. Лишь живорождение решает проблему размножения в воде Amniota. Кроме того, крупные вторичноводные рептилии мезозоя и кайнозоя, как и млекопитающие, ведущие амфибиотический образ жизни, и крупные, и мелкие, занимают иную, чем амфибии, адаптивную зону и не конкурируют с ними ни за пищу, ни за местообитание.

Следует, однако, отметить, что само наличие амфибиотических Teleostei и амфибиотических Amniota, равно как и наличие амфибий, размножающихся вне воды (ряд видов Leiopelmidae, Brevicipitidae, Microhylidae и др.), указывает на то, что в настоящее время границы адаптивной зоны амфибий стали менее жесткими, чем oони были в перми или триасе. Объяснить это, видимо, можно лишь ослаблением конкуренции между амфибиями и рыбами, с одной стороны, и амфибиями и Amniota - с другой.

Возникает вопрос, какие изменения, произошедшие в ходе филогенеза обсуждаемых таксонов, привели к ослаблению конкуренции между ними? Можно думать, что происходящее в процессе дивергенции возрастание разнообразия жизненных форм в данном таксоне приводит ко все большему дроблению его адаптивной зоны и увеличению (в соответствии с дарвиновским правилом, согласно которому наибольшая сумма жизни достигается при наибольшем ее разнообразии) возможности существования в данной адаптивной зоне большего числа жизненных форм.

По мере филогенеза таксона в свойственной ему зоне происходит формирование системы координаций, ограничивающих его эволюционную пластичность, что приводит, как это видно на примере современных амфибий, к ограничению адаптивной зоны. С другой стороны, формирование свойственной таксону системы координаций приводит к тому, что по мере возникновения дочерних систематических. групп признаки, определявшие адаптацию таксона в его адаптивной зоне и тем самым конкуренцию с таксонами- обитателями соседних зон, постепенно приобретают значение черт структурного типа (типа строения), на базе которого в дальнейшем формируются все новые адаптации. Эти новые приспособления и становятся признаками, определяющими границы субзон дочерних систематических групп внутри общей адаптивной зоны таксона и между зонами.

Так, например, в рамках своей адаптивной зоны три современных отряда амфибий, видимо, уже с мезозоя заняли три основных типа влажных местообитаний: червяги приспособились к роющему образу жизни, хвостатые - к обитанию на подстилке и в малодоступных рыбам водоемах, бесхвостые - главным образом к влажным стациям на поверхности земли и к древесному образу жизни. Нетрудно заметить, что эти различия, во-первых, гораздо менее определенны, а во-вторых, обусловлены уже не теми признаками, которые определяют границы адаптивной зоны амфибий в целом, а такими, как способ локомоции, механизм захватывания добычи, экология личиночного развития и т. п. Понятно, что именно эти признаки определяют и конкуренцию амфибий с Amniota и рыбами на границах более влажных и более сухих местообитаний или в водоемах, доступных и амфибиям и рыбам. Именно эти отношения и выражают наличие свободных ниш, доступных видам таксонов, занимающих соседние адаптивные зоны, что иллюстрируется существованием древесных Urodela, роющих Anura и вторичноводных представителей всех трех отрядов амфибий.

Таким образом, по ходу филогенеза таксона меняются и факторы, определяющие границы его адаптивной зоны, и жесткость этих границ. В начале они определяются главным образом несовершенством адаптаций, позволяющих таксону занять ту или иную зону, иными словами, особенностями организации таксона. Позднее, по освоении зоны, - конкурентными отношениями с таксонами, эволюционирующими в соседних зонах, иными словами, отношением организации данного таксона и соседних. В этот период границы адаптивной зоны наиболее прочны. Затем, по мере дивергенции, на первый план снова выступают организационные ограничения, накладываемые структурным типом, а границы зоны становятся менее жесткими. Вышеизложенные соображения о факторах, ограничивающих адаптивную зону амфибий, видимо, можно экстраполировать на все случаи, когда возникновение надвидового таксона связано с освоением им новой адаптивной зоны. Поскольку возникновение большей части крупных таксонов связано с освоением новых зон (Расницын, 1980, 1987; Симпсон, 1948; Шмальгаузен, 1969; Simpson, 1953), можно думать, что это правило достаточно общее. Косвенно подобное представление подтверждается поразительным сходством адаптаций, возникающих при освоении суши у амфибий (Северцов, 1972а, б, 1978, 19806; Шмальгаузен, 1964) и у всех групп освоивших сушу членистоногих (Гиляров, 1970а). Конвергентное сходство путей формирования сухопутных адаптаций у Tetrapoda и Artropoda при наличии глубочайших различий организации этих групп указывает на значение адаптивной зоны как фактора, формирующего направление адаптации, и на общность закономерностей, определяющих границы адаптивных зон. Вышеизложенные соображения приложимы к освоению таксоном новой адаптивной зоны и к дроблению зоны на субзоны. Дивергенция как отмечено выше, постепенно приводит к ослаблению жесткости границ адаптивной зоны таксона в целом, но, усложняя конкурентные отношения, ведет к формированию границ субзон дочерних таксонов.