2.5.2. Освоение новых адаптивных зон

Само наличие адаптивных зон как конкретных комплексов условий среды, канализирующих филогенез, а также представление об относительной прочности их границ заставляет рассмотреть вопрос о том, какие таксоны и при каких условиях могут осваивать новые, не свойственные им ранее адаптивные зоны и каковы свойства новых зон (сред обитания), допускающие в них вселение новых обитателей. Можно предполагать, как это обычно и делается, что чем выше эврибионтность таксона и пластичнее его организация, тем больше вероятность попадания какого-то вида этого таксона в такую экологическую нишу, которая позволит ему в ходе дальнейшего филогенеза занять новую адаптивную зону и стать родоначальником нового таксона надвидового ранга.

Е. Коп (Соре, 1904), по-видимому, первым попытался обсудить организационные особенности форм - родоначальников новых таксонов. Сформулированный им "принцип неспециализированности предков" был основан на наблюдении, что дочерний таксон всегда связан своим происхождением не с высшими, согласно Копу, специализированными представителями исходного таксона, а с низшими, неспециализированными (генерализованными), его представителями. Принцип Копа получил широкое признание (Шмальгаузен, 1969; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969). В то же время оговорка (Соре, 1904), согласно которой неспециализированность определяется не отсутствием специальных приспособлений, а пластичностью организации, была забыта. Кроме того, постепенно накапливались данные, указывающие на происхождение больших таксонов от специализированных форм (Гиляров, 1949; Майр, 1968; Северцов, 19726; Amadon, 1943; Romer, 1946).

Вторым источником обсуждения вопроса о роли организации в возникновении надвидовых таксонов явилась общеизвестная теория преадаптации Кено. Р. Гольдшмит (Goldsmidt, 1940) применил представление Кено о преадаптированности мутантных форм к происхождению больших таксонов. Согласно этим взглядам "многообещающие уроды", возникающие в результате редких системных макромутаций, становятся родоначальниками таксонов надвидового ранга в том случае, если они попадают в подходящие, соответствующие их особенностям условия среды. Подобные представления не выдерживают критики ни с позиций генетики, ни с позиций экологии. Известно, что чем сильнее изменение фенотипа под действием мутации, тем менее жизнеспособна мутантная особь. И обусловлено это не только нарушениями функционирования систем, обусловливающих связи организма с окружающей средой, но и нарушениями целостности организма. Редкие случаи нахождения в природе живых и достигших половой зрелости уродов не противоречат этому утверждению. Они лишь указывают на то, что в данный момент времени в данной популяции условия существования более благоприятны, чем обычно. Поэтому возникновение жизнеспособных макромутаций как основых больших таксонов невероятно (ср. Тахтаджан, 1983). Не менее невероятно одновременное возникновение двух или большего числа идентичных макромутаций, что было бы необходимо для полового размножения "многообещающих уродов", и не менее невероятно их попадание в подходящую среду: любая мутация возникает в популяции данного вида, занимающего определенную территорию и определенную экологическую нишу. Попадание в новую среду связано по меньшей мере с миграцией.

Не останавливаясь подробно на критике теории преадаптации (Симпсон, 1948; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шмальгаузен, 1969 и др.), необходимо отметить, что дискуссия: тю этому вопросу способствовала продуктивному изучению организационных предпосылок освоения новых адаптивных зон и возникновения надвидовых таксонов.

2.5.2.1. Экологические аспекты освоения новой зоны

О роли биогеоценотических факторов в эволюции писали многие авторы (Камшилов, 1961; Красилов, 1977; Сукачев, 1954; Яблоков-Хизорян, 1968 и др.). Однако М. С. Гиляров (1951) был, по-видимому, первым, кто обратил внимание на роль биоценотических отношений в освоении новых сред обитания. Им было показано, что некоторые сорняки, такие как черная полынь, осот, лебеда, и насекомые - вредители сельского хозяйства, например проволочники, первоначально представляли собой ассоциацию, сформировавшуюся на выбросах нор степных грызунов (сурков, сусликов и т. п.) как ценофобные (в смысле Разумовского, 1981) формы, приспособленные к жизни на перемешиваемых грунтах и не входящие в нормальную сукцессию степных биогеоценозов. При распашке целинной степи этот ценофобный комплекс получил широкое распространение именно благодаря его преадаптированности и к жизни на обнаженном перемешиваемом грунте.

Иными словами, освоение новой среды обитания видами более низкого трофического уровня - продуцентами - обусловило освоение ее и связанными с ним консументами. Поскольку пашню нельзя рассматривать как среду, идентичную выбросам нор грызунов, можно считать, что в данном случае происходило освоение не только новой территории, но и новой адаптивной зоны, причем формами, с точки зрения условий их существования в экосистемах целинной степи специализированными, т. е. адаптированными к весьма узким и своеобразным условиям жизни.

К сходным представлениям пришел В. В. Жерихин (1978) на основе изучения путей формирования кайнозойской фауны насекомых и смены мезофита кайнофитом в середине мелового периода. Анализ темпов вымирания и темпов возникновения новых семейств насекомых с неокома и до кайнозоя включительно, прокоррелированных с данными палеоботаники, привел его к заключению, что покрытосеменные растения формировались как ассоциации ценофобов, не входящих в сукцессии, определявшиеся коадаптированными друг к другу голосеменными и адаптированными к мезофитным растительным сообществам насекомыми. В аптеальбе произошла смена мезофита кайнофитом, названная В. В. Жерихиным "биоценотическим кризисом". Причиной этого кризиса явилось то, что ассоциации покрытосеменных, занимая какую-либо территорию, прекращали сукцессию первоначально существовавших на данной территории мезофитных ассоциаций. Поскольку кайнофитные ассоциации были ценофобными (интерстациальными), они могли занять любую территорию со случайно разрушенными мезофитными ассоциациями, которые на этой территории больше уже никогда не восстанавливались. Вытеснение мезофита кайнофитом повлекло за собой массовое вымирание связанной с мезофитной растительностью энтомофауны. Лишь немногие формы оказались способными адаптироваться к новой растительности, и немногочисленные оказались уже адаптированными к ней. В результате на аптальбское и сеноман - туронское время приходится резкое сокращение числа семейств насекомых, которое затем, начиная с сеноман - турона, быстро увеличивается по мере развития кайнофита и к концу мела достигает насыщения на уровне семейств.

В вышеизложенной картине важны следующие моменты: во-первых, как и в освоении пашни, пионерными являются ценофобы; во-вторых, распространение продуцентов влечет за собой их бурную эволюцию и не менее бурную эволюцию связанных с ними консументов (в данном случае, насекомых). За исключением масштабов двух рассмотренных биоценотических кризисов (а масштаб биоценотического влияния распашки в настоящее время трудно оценить за отсутствием исторической перспективы), оба описанных случая заметно отличаются по механизму.

Уничтожение целинной степи происходило под воздействием внешних по отношению к ней антропогенных воздействий, вытеснение мезофита кайнофитом - на основе конкуренции за территорию, т. е. отношений, возникающих внутри системы.

Эволюция, связанная со сменой биогеоценозов, была названа В. В. Жерихиным вслед за В. А. Красиловым (1969) некогерентной эволюцией в отличие от когерентной эволюции, характерной для коадаптации видов в рамках уже сформировавшихся сообществ, в рассматриваемой работе для мезофитных биоценозов - начала мела и кайнофитных - конца мела - начала кайнозоя. Для протекающей в рамках сформировавшихся сообществ и под их регулирующим воздействием когерентной эволюции характерны умеренные темпы, более низкие, чем допустимые по генетическим соображениям; примерное соответствие числа появляющихся и числа вымерших за тот же период времени таксонов данного ранга и относительно плавное течение преобразований организации. Когерентная эволюция - это главным образом коадаптация компонентов экосистем. При некогерентной эволюции, протекающей в условиях разрушения прежних эконосистем, связанного с вымиранием господствующих форм и формирования новых экосистем, регулирующее действие ценотических факторов сведено к минимуму. В результате темпы эволюции возрастают, эволюция направлена в основном на адаптацию к новым условиям, она влечет за собой быстрое возрастание разнообразия таксонов, т. е. захват новых адаптивных зон и дробление их на подзоны.

Различение когерентной и некогерентной эволюции подчеркивает роль ценотических факторов и формирование темпов и направления эволюции таксонов. Вместе с тем вышеизложенные данные показывают, что освоение новых зон консументами обусловлено распространением продуцентов, с которыми они связаны в цепях питания. Отсюда возникает вопрос о роли отношений между трофическими уровнями в формировании границ адаптивных зон и в преодолении тем или иным таксоном этих границ.

Прежде всего следует отметить, что по отношению к продуцентам вопрос о роли трофических отношений в освоении новых зон, по-видимому, не может быть поставлен. Хотя адаптация к консументам во многом определяет облик растений, само наличие пирамиды биомассы трофических уровней биоценоза подразумевает, что редуценты не могут лимитировать распространение своей пищи. Таким образом, значение отношений в цепях питания как фактора, направляющего филогенез и (или) ограничивающего адаптивную зону таксона, можно обсуждать лишь относительно консументов, для которых, как известно, пища служит фактором, лимитирующим численность и во многих случаях распространение.

Естественно, консументы могут освоить новую среду обитания лишь в том случае, если в ней имеется подходящая для них пища. Однако существует множество фактов, показывающих, что освоение новых сред обитания тем или иным таксоном не было связано с наличием или отсутствием какой-то специфической пищи. Так, например, освоение суши растениями и животными было столь длительным, что говорить о сопряженности в этом процессе между трофическими уровнями трудно, хотя, естественно, животные не могли бы освоить сушу раньше, чем растения. Сосудистые растения впервые появились в ордовике, большинство групп Artropoda осваивали сушу в силуре - девоне. Позвоночные начали приспосабливаться к жизни на суше во второй половине девона, причем никаких адаптаций к питанию той или иной конкретной группой членистоногих не установлено.

Экосистемы суши, как показал Ю. И. Чернов (1980), формируются на основе неодновременного внедрения в них организмов, объединенных цепями питания. Различия и в происхождении, и во времени вселения указывают на большую автономность освоения новых адаптивных зон видами разных трофических уровней. Вместе с тем различия в распространении по тундре интерзональных видов и гипоарктических видов хорошо согласуется с представлениями о ценофобном происхождении компонентов вновь формирующихся экосистем.

Еще более ярко независимость друг от друга трофических уровней биогеоценозов в освоении новых сред обитания выявляется в исследовании Г. М. Длусского (1981) об адаптации муравьев к существованию в пустыне. Г. М. Длусский показал, что коадаптивные комплексы муравьев в разных пустынях сходны между собой, хотя сами виды, составляющие эти комплексы, рекрутировались преимущественно из двух источников: из преадаптированных к жизни в пустыне интерстациальных (ценофобных) видов, регионов, географически близких к данной пустыне, и из видов, связанных своим происхождением с другими пустынями того же континента, где они возникли также из ценофобных элементов, примыкающих к пустынным ландшафтам. Таким образом, специально подчеркнутое Г. М. Длусским ценофобное происхождение видов, осваивающих новые среды обитания, по-видимому, является действительно общим правилом, тогда как связь между видами разных трофических уровней в освоении новых зон видами-консументами необязательна.

Исходя из вышеизложенного, можно думать, что трофические связи как фактор, ограничивающий адаптивную зону, важны для форм, специализированных по питанию (но не по местообитанию - см. ниже). По-видимому, чем шире спектр кормов того или иного вида-консумента, тем меньшее значение в определении границ его ниши играют трофические связи и тем большее - конкурентные отношения с видами, находящимися на том же трофическом уровне. Поэтому для насекомых, среди которых специализация по питанию явление, вероятно, более частое, чем среди позвоночных, и освоение новых зон чаще определяется распределением пищи. Наиболее наглядно это следует из работы В. В. Жерихина (1978), отметившего, что вытеснение мезофита кайнофитом, очень резко повлиявшее на фауну насекомых, в гораздо меньшей степени сказалось на фауне позвоночных и, во всяком случае, не было непосредственной причиной вытеснения рептилий млекопитающими.

Таким образом, рассмотрение экологических (биогеоценотических) аспектов освоения новых адаптивных зон указывает на то, что новые адаптивные зоны осваиваются ценофобами, как отмечено выше, - специализированными формами, преадаптированными в ходе своей предшествующей эволюции к освоению этих зон. Этот вывод диктует необходимость анализа принципа неспециализированности предков и явления преадаптации, т. е. морфологиче-ских предпосылок освоения новых адаптивных зон.

2.5.2.2. Морфологические аспекты освоения новой зоны

На особенности организации форм - родоначальников надвидовых таксонов существуют две диаметрально противоположные точки зрения. Ряд авторов вслед за Е. Копом (Соре, 1904) рассматривают эти формы как неспециализированные, тогда как другие считают их специализированными, на что указывают вышеизложенные данные об освоении новых зон ценофобными элементами и флор, и фаун. Поэтому необходимо по возможности четко определить понятия, которыми придется оперировать при обсуждении этого вопроса. Во-первых, надо различать приспособленность и специализацию. Любое приспособление спе-циально, поскольку оно относится к каким-то конкретным условиям среды, т. е. снижает смертность, вызываемую этими условиями. Но понятие специализации подразумевает не просто наличие адаптаций, а адаптацию к узким условиям среды (Шмальгаузен, 1982), иными словами, адаптацию в узкой адаптивной зоне, или, используя экологическую терминологию, - стенобионтность. Приспособленность к узкой адаптивной зоне (например, двоякодышащие среди костных рыб, гимнофионы среди амфибий, колибри среди стрижеобразных, ленивцы среди млекопитающих и т. д.), не свойственной таксону в целом и потому аберрантной, подразумевает развитие весьма специфических и своеобразных по виду адаптаций. Поэтому формы, достаточно резко уклоняющиеся по своему строению от близких к ним систематических групп, охотно (и обычно обоснованно) рассматриваются морфологами и палеонтологами как специализированные, даже если их экология неизвестна. Специализация как направление эволюции будет рассмотрена ниже. Здесь же необходимо отметить, что специализация как процесс адаптации в узкой зоне приводит к снижению мультифункциональности обеспечивающих эту адаптацию органов и тем самым снижению эволюционной пластичности специализированных форм (Шмальгаузен, 1969). Именно поэтому обычно соблюдается правило, согласно которому "группа, вставшая на путь специализации, может эволюционировать только по пути дальнейшей специализации" (Депере, 1915).

Неспециализированность предков, трактуемая как их генерализованность, неадекватна наблюдаемым фактам (Красилов, 1977; Северцов, 19726; Татаринов, 1976). Как отметил В. А. Красилов (1977), подобный подход на современном этапе развития эволюционной морфологии вступает в противоречие с принципом гетеробатмии (Тахтаджан, 1946, 1966), требующим от переходных форм мозаичного сочетания примитивных и прогрессивных черт организации. Только благодаря наличию прогрессивных, продвинутых признаков переходные формы могут жить и становиться родоначальниками больших таксонов. Генерализованность подразумевает отсутствие приспособленности, поэтому генерализованные формы просто не могли существовать.

Второй возможный подход к анализу неспециализированности предков - подход с точки зрения мультифункциональности признаков предковых форм. Действительно, чем выше мультифункциональность, тем выше эволюционная пластичность, причем примитивные структуры, т. е. структуры, которые еще не подверглись уменьшению числа функций в результате интенсификации, более мультифункциональны и, следовательно, эволюционно более пластичны. Однако интерпретация неспециализированности как эволюционной пластичности (Соре, 1904) тоже противоречит явлению гетеробатмии. Ведь структуры, обеспечивающие адаптацию к новым условиям, - это структуры продвинутые, т. е. подвергшиеся интенсификации функций и поэтому олигофункциональные. Таким образом, приходится признать, что принцип неспециализированности предковых форм неадекватно отражает особенности организации форм - родоначальников больших таксонов. Справедливо, по-видимому, лишь лежащее в его основе наблюдение Е. Копа {Соре, 1904), что дочерний таксон берет свое начало от основания исходного таксона.

Учитывая это наблюдение, в сочетании с принципом гетеробатмии и представлением о специализированности предковых форм, можно представить следующую картину формирования организации таксона, способного освоить новую адаптивную зону. В период некогерентной эволюции, знаменующей собой адаптацию к новым условиям среды, когда лишь несовершенство приспособлений к новым условиям определяет границы адаптивной зоны таксона, происходит адаптивная радиация (Osborn, 1912) осваивающего новую зону таксона, причем каждая из дочерних систематических групп занимает часть общей адаптивной зоны таксона, а границы между этими субзонами, формирующиеся на основе межгрупповой конкуренции между близкими по своей организации в силу общности их происхождения, а потому и экологически более или менее сходными формами, довольно жестки. В результате часть дочерних таксонов уже в процессе адаптивной радиации оказывается в условиях среды, неблагоприятных с точки зрения тех адаптаций, которые позволили освоить новую зону. Эти условия можно, с одной стороны, характеризовать как узкие, ведущие к специализации, а с другой - как пограничные по отношению к соседним адаптивным зонам.

Примером подобной ситуации могут служить: адаптация кистеперых к хищничеству в мелководных, бедных кислородом водоемах, тогда как двоякодышащие, обитавшие в таких же водоемах, но перешедшие к бентофагии, были в более благоприятных условиях; адаптация эмболомеров к жизни в аридных условиях; адаптация лепоспондильных стегоцефалов - предков безногих и хвостатых амфибий к обитанию в подстилке (Шмальгаузен, 1964) и т. п. Среди любой группы животных с достаточно хорошо изученной палеонтологией встречаются случаи ранней специализации, формирующейся в процессе адаптивной радиации и дробления общей адаптивной зоны таксона на субзоны. Это справедливо для надвидовых таксонов разного ранга.

У форм, попадающих в аберрантные адаптивные зоны, мозаичность организации должна быть выражена еще более сильно, чем у форм, оказавшихся в более благоприятной экологической ситуации. В то же время даже те среды, границы между которыми, с нашей точки зрения, выглядят весьма четко выраженными, для таксонов, сталкивающихся с этими границами в ходе эволюции, могут оказаться отнюдь не столь резкими. Так, граница воды и суши теряет свою резкость в болотистых местностях и именно через "влажные псилофитовые ценозы" (Татаринов, 1972) шла адаптация древнейших Tetrapoda. Для мелких форм фауны уреза воды (Северцов, 1980а) эта граница была менее контрастной, чем для крупных форм. Еще более мелкие насекомые преодолели границу воды и суши путем адаптации предков наземных членистоногих к жизни в почве (Гиляров, 1949, 1970а), не менее контрастная граница земля - воздух, которую преодолели среди позвоночных птерозавры, птицы и рукокрылые, перестает казаться столь резкой, если учесть приспособленность предков птиц к древесному образу жизни и планирующему прыжку. Число подобных примеров можно увеличить, но и из приведенных следует, что при учете недискретности абиотических границ сред обитания адаптация к аберрантным условиям в рамках исходной адаптивной зоны оборачивается преадаптацией к условиям соседней адаптивной зоны.

Можно привести значительное число примеров подобной преадаптации: например, формирование черт наземных позвоночных у кистеперых рыб (Воробьева, 1977; Медведева, 1975; Шмальгаузен, 1965; Szarsky, 1962) и формирование черт маммализации у териодонтов (Татаринов, 1976). Наиболее наглядным примером, является освоение тундры северным оленем. К жизни в тундре приспособились лишь два вида парнокопытных: овцебык и северный олень. Овцебык сформировался в условиях перигляциальных степей и в настоящее время приурочен к злаковым ассоциациям зоны тундры. Таким образом, лишь северный олень может считаться истинным обитателем тундры. Возникает вопрос, что позволило этому лесному по происхождению животному освоить новую среду обитания?

Среди растений и насекомых тундры много форм, связанных по происхождению с высокогорьями (Чернов, 1980). Это понятно - климатические условия альпийской зоны близки к условиям тундры. Однако ни один вид альпийских копытных, как и большинство лесных, тундру не освоили. Связано это, видимо, лишь с тем, что горные копытные приспособлены к передвижению по твердой почве, тогда как северный олень был преадаптирован к жизни в тундре тем, что приспособлен к передвижению по мягкому грунту. В момент опоры на субстрат его копыта раздвигаются, увеличивая площадь опоры. Этой адаптации, при относительной эврифагии оказалось достаточно для освоения новой среды обитания. Таким образом, вопрос о причинах освоения новой зоны решается при анализе явления преадаптации.

2.5.2.3. Организационные предпосылки освоения новых зон

Первая и успешная попытка интерпретации явления преадаптации с дарвиновских позиций принадлежит Дж. Симпсону (1948), показавшему, что преадаптации представляет собой не более, чем наличие у организма признаков, пригодных не только в той среде, где они возникли как результат действия дарвиновских факторов эволюции, но и в новой для данного организма среде, или, что то же самое, наличие таких свойств у новой среды, которые позволяют организму существовать в ней. По сути дела, то же самое сказано в предыдущем разделе. Дальнейшее обсуждение этого вопроса не столько прояснило его, сколько усложнило. Дж. Симпсон, используя триаду терминов: преадаптация, адаптация и постадаптация, применял их именно к процессу освоения новых адаптивных зон, рассматривая преадаптацию как предпосылку подобного освоения; адаптацию как преобразования организации, связанные с освоением новой зоны; а постадаптацию как эволюцию таксона в рамках новой зоны. Однако в дальнейшем эти понятия стали применять безотносительно к какой-либо конкретной эволюционной ситуации.

Поскольку литература, посвященная вопросам преадаптации, очень велика, детальное ее обсуждение в данной работе едва ли уместно, тем более что прекрасный исторический обзор проблемы дан А. Б. Георгиевским (1974). В этом обзоре не нашли отражения лишь немногие более новые работы (Иорданский, 1985; Медведева, 1975; Яблоков, Юсуфов, 1974). В ходе дискуссии был высказан полный спектр точек зрения, от отрицания явления преадаптации (Давиташвили, 1970) до признания ее фундаментальным принципом прогрессивной эволюции (Георгиевский, 1972, 1974; Grasse, 1966, 1971) и от рассмотрения преадаптации на уровне отдельных мутаций и микроэволюционных изменений популяций (Яблоков-Хизорян, 1968; Яблоков, Юсуфов, 1974) до анализа предпосылок квантовой эволюции (Майр, 1968; Воск, 1959, 1963; Simpson, 1953). А. Б. Георгиевский (1974) вслед за Г. Коссвигом (Kosswig, 1962) и Г. Оше (Osche, 1962) правильно подчеркнул, что на уровне микроэволюции (включая сюда и возникновение у микроорганизмов мутаций, преадаптирующих их к средам, содержащим антибиотики), явление преадаптации сводится к существованию мобилизационного резерва наследственной изменчивости, т. е. к богатству генофонда данной популяции.

Подобная трактовка преадаптации не вносит нового в понимание процесса эволюции и восходит к положению Ч. Дарвина: чтобы отбор в данном направлении был эффективен, должна существовать изменчивость, которая может быть подвергнута отбору в этом направлении. К сказанному можно добавить, что habitat selection (отбор местообитанием) - явление хорошо доказанное, и, следовательно, на микроэволюционном уровне любая популяция существует именно в тех условиях среды, к которым она приспособлена, поэтому на уровне микроэволюции рассмотрение явления преадаптации теряет смысл (ср. Георгиевский, 1974; Яблоков, Юсуфов, 1974).

На уровне макроэволюции вопрос о преадаптации подразумевает анализ особенностей организации, позволяющих выйти в новую зону, иными словами, проблемы функциональной дифференциации организма. Возможны два варианта: главная функция того или иного органа, адаптивная в условиях исходной зоны, сохраняет свое значение и в новой зоне, и одна из второстепенных функций органа оказывается пригодной в новой зоне, тогда как главная утрачивает свое адаптивное значение.

Первый случай либо не приводит к существенным изменениям организации группы, осваивающей новую зону, либо приводит к дальнейшей интенсификации данной функции и связанным с ней перестройкам организации. Второй случай связан со сменой функций. Такой подход к решению проблемы преадаптации наиболее ярко выражен у У. Бока (Воск, 1959). Он подразумевает, что те особенности организации, которые post factum или на основе сравнительного анализа мы рассматриваем как преадаптации предков, возникают в свойственной этим предкам адаптивной зоне. В этом аспекте трактовка термина "преадаптация" как предприспособления утрачивает смысл, поскольку на всех этапах эволюции структуры ее преобразования оказываются адаптивными к тем условиям, в которых обитает данный организм. Имеет смысл анализировать лишь "организационные предпосылки" (Шмальгаузен, 1964) освоения новых зон, т. е. те адаптации к условиям исходной зоны, которые не утрачивают своего значения и в новой зоне. Цитированная работа И. И. Шмальгаузена относится к происхождению наземных позвоночных и противостоит многочисленным попыткам (Rensch, 1954; Romer, 1960; Simpson, 1953 и др.) рассматривать этот этап филогенеза позвоночных как подтверждение преадаптации. Подобный подход не удовлетворил А. Б. Георгиевского (1972, 1974), настаивающего на трактовке преадаптации как "потенциальной мультифункциональности", "включающей в себя момент готовности приспособления в будущем" (Георгиевский, 1974, с. 126). И. М. Медведева пользуется близким термином "мультифункциональная потенция", подразумевая под ним "случайную пригодность какой-либо структуры к осуществлению новой функции, необходимость которой возникла при изменении условий среды" (Медведева, 1975, с. 157).

И. М. Медведева пришла к этому выводу на основе анализа происхождения хоан низших Tetrapoda. По ее представлениям, хоана - гомолог задней ноздри - возникла у кистеперых рыб в связи с интенсификацией функции обоняния, а после выхода позвоночных на сушу стала каналом, по которому воздух поступает в ротовую полость при дыхании. В настоящее время трудно судить о том, насколько использовали кистеперые хоаны при жаберном дыхании, как это делают современные двоякодышащие. Вода в ротоглоточную полость могла поступать и через рот, при движениях гиобранхиального аппарата (Северцов, 19806) или блоков осевого черепа - механизм "затаенного дыхания", по Шмальгаузену (1964). Однако без активного втягивания воды через ноздри в полость рта едва ли могла достигаться интенсификация обоняния, о чем пишет сама И. М. Медведева. Удаляться эта вода могла лишь через жаберные щели, т. е. она служила для дыхания. Монофункциональные органы биологии неизвестны, и считать обоняние единственной функцией хоан кистеперых нельзя. Видимо, дыхание входило в число функций этого органа. Иными словами, при выходе на сушу произошло лишь одно - по хоанальному каналу в ротовую полость стал поступать воздух вместо воды. Число функций обонятельного органа при этом не изменилось. Поэтому в данном случае трудно говорить о мультифункциональной потенции или потенциальной мультифункциональности. Также трудно рассматривать возникновение хоан как приспособление к жизни на суше. Эти парные органы возникли как адаптация к жизни в воде. Поэтому, видимо, понятие "организационные предпосылки" освоения новых сред точнее, чем понятие "преадаптация", выражает суть явления.

В заключение следует сказать, что, отвлекаясь от оттенков терминологии, т. е. желательности или нежелательности пользоваться терминами "преадаптация", "организационные предпосылки", "предиспозиция" или "проспективная адаптация", новая адаптивная зона может быть освоена лишь в том случае, если функции организма, сформировавшиеся в исходной адаптивной зоне, смогут обеспечить его существование и в новой адаптивной зоне. Это, естественно, будет зависеть от степени различий между исходной и вновь осваиваемой адаптивными зонами, степени преобразований организации, необходимых для освоения новой зоны, и от продолжительности времени, в течение которого происходит адаптация к новым условиям.

На основе вышеизложенного процесс преодоления тем или иным таксоном границы соседней адаптивной зоны можно представить следующим образом. При адаптивной радиации исходного таксона (в процессе дробления его зоны на подзоны) часть дочерних систематических групп попадает в аберрантные субзоны, часто оказывающиеся пограничными по отношению к другим адаптивным зонам. По отношению к основной массе таксона адаптация к подобным условиям означает быструю специализацию. Подобная специализация, с одной стороны, усиливает гетеробатмию, т. е. повышает автономность эволюции координационных цепей и тем самым снимает в какой-то степени ограничения, накладываемые координациями на число возможных направлений эволюции таксона. С другой стороны, она формирует адаптации к пограничным условиям, т. е. создает организационные предпосылки (преадаптации) для освоения соседней адаптивной зоны. Такую специализацию можно назвать ранней. Для нее характерна несформированность определяемого главным образом системой координаций "структурного типа". Видимо, структурный тип в отличие от "плана строения", определяемого преимущественно типом морфогенеза, и характеризуется прежде всего существующей системой топографических, биологических и динамических координаций, определяющих его устойчивость и в то же время некоторую лабильность по сравнению с планом строения. Несформированность координаций в сочетании с признаками специализации, обусловливающими адаптацию к пограничным условиям среды и тем самым преадаптацию к новой зоне, и позволяет таксону начать осваивать эту новую зону.

Таким образом, принцип неспециализированности предков неадекватно описывает возникновение надвидовых таксонов. Именно специализация делает возможным преодоление границ соседних адаптивных зон, тогда как возникновение новых таксонов от примитивных представителей анцестральной группы объясняется их ранней специализацией в исходной зоне.

Конкуренция в исходной адаптивной зоне существует всегда, и, следовательно, всегда есть стимул для освоения соседних зон. Дальнейшее зависит от экологической ситуации, т. е. от степени дискретности соседних адаптивных зон, от интенсивности действия факторов, стимулирующих пересечение их границы, и от степени гетеробатмии, по сути дела, от степени целостности организма, допускающей или не допускающей преобразования организации, необходимые для освоения новой зоны. В том случае, если граница адаптивной зоны оказалась преодоленной, система координаций формируется в соответствии с новыми условиями. Если же выход в новую зону не произошел, этап некогерентной эволюции сменяется когерентной эволюцией - группа адаптируется к тому ценотическому окружению, в котором она находится, и в дальнейшем эволюционирует в рамках этой экологической системы. В результате ранняя специализация становится поздней, формируется система координаций, определяемая адаптацией к исходной узкой субзоне, что, как правило, закрывает возможность смены или расширения зон. Примером подобной ситуации могут служить двоякодышащие рыбы, преадаптированные к жизни на суше не хуже, чем кистеперые, но не вышедшие на сушу, так как их кормовая база (бентос) была более устойчива и конкуренция не стимулировала освоение новой среды.

Степень перестройки организации, необходимой для освоения новой зоны, может быть весьма различной. Чем сильнее разнятся между собой зоны, тем глубже должна быть перестройка и тем ближе процесс освоения новой зоны к квантовой эволюции (Симпсон, 1948).

Концепция квантовой эволюции сводится к следующему: при освоении новой адаптивной зоны (переходе через неадаптивную зону) темпы эволюции должны повышаться, так как в противном случае группа вымрет в неблагоприятных пограничных условиях, не успев приспособиться к новой зоне. Поэтому при квантовой эволюции темпы преобразования организации повышаются и сама организация претерпевает глубокие изменения. В результате быстро формируются признаки дочернего таксона, т. е. возникает резкий разрыв в признаках между исходными и вновь возникающими формами. Кроме того, в силу малочисленности и быстрых темпов эволюции переходной популяции обнаружение палеонтологических остатков переходных форм становится крайне маловероятным. Дж. Симпсон подчеркивал, что разрывы в палеонтологической летописи между таксонами высокого ранга, как правило, не заполняются. Действительно, для позвоночных переходные формы между классами: Archeopteryx - между рептилиями и птицами Tulherpeton и Ihthiostega - между кистеперыми и амфибиями. В обоих случаях отнесение форм к дочернему таксону не вызывает сомнений и, следовательно, разрыв формально сохраняется. Не известны формы, переходные между наземными млекопитающими и китообразными, наземными млекопитающими и рукокрылыми, не известны предки ихтиозавров и т. д.

Иными словами, наличие подобных разрывов при освоении резко отличающихся сред реально существует и подтверждает концепцию квантовой эволюции. Другое дело, что квантовая эволюция не будет наблюдаться во всех случаях освоения не контрастных зон или более медленных темпах этого процесса.

Таким образом, судьба данной филогенетической ветви и возникающих на ее основе дочерних направлений филогенеза может быть представлена основными вариантами (см. рис. 30): если таксон попал в новую адаптивную зону (в данном случае не важно путем смены адаптивных зон или расширения анцестральной адаптивной зоны, см. 2.6), происходит его адаптивная радиация, подразумевающая дробление его зоны на субзоны и конкуренцию между филумами, занимающими соседние субзоны. Этот этап эволюции протекает относительно быстро и характеризуется повышением гетеробатмии. В результате конкуренции часть таксонов, составляющих веер адаптивной радиации, вытесняется в аберрантные среды обитания, что означает их раннюю специализацию. В том случае, если эти аберрантные субзоны граничат в многомерном пространстве окружающей среды с какими-либо другими адаптивными зонами, свободными с точки зрения специализирующегося таксона, и существуют факторы, заставляющие часть видов данного таксона (см. 2.5.4) внедриться в новую адаптивную зону (чему способствует слабость координации, повышающая эволюционную пластичность), возникает новый веер адаптивной радиации. Освоению новой адаптивной зоны способствуют также организационные предпосылки (преадаптации), формирующиеся в процессе приспособления таксона к условиям аберрантной субзоны. Если освоения новой адаптивной зоны не произошло, судьба таксона может быть двоякой: он может вымереть в ходе конкуренции с формами, занимающими соседние субзоны, чему будет способствовать слабая координированность организации составляющих его особей, но может и сохраниться в свойственной ему аберрантной субзоне. Продолжение адаптации к ней обусловит формирование системы координаций - утрату гетеробатмии и дальнейшее совершенствование адаптаций к этой среде обитания. В результате ранняя специализация перейдет в позднюю, конкурентоспособность таксона возрастет, и при условии сохранения свойственной ему среды обитания таксон будет существовать неограниченно долго. Если же произойдет достаточно резкое изменение условий существования, таксон вымрет.

Судьба таксонов, не вытесненных в процессе адаптивной радиации в аберрантные субзоны, несколько иная. Их специализация будет происходить только в случае дальнейшего дробления занимаемых ими субзон в ходе последующей дивергенции. Поскольку таксон, специализирующийся подобным образом, уже сформировал систему координаций, такую специализацию следует считать поздней. Дальнейшая их судьба, по-видимому, включает те же варианты, что и судьба таксонов, достигших поздней специализации в аберрантных средах: либо вымирание при резком изменении условий жизни, либо неограниченно долгое существование в узкой субзоне. Вымирание таксонов, не испытывающих специализации, может быть связано лишь с вытеснением их конкурентами. Наиболее вероятно оно, как показал еще Ч. Дарвин, для промежуточных форм.