2.5.3. Дивергенция, параллелизм и конвергенция

2.5.3.1. Дивергенция

Термин "дивергенция" имеет два смысловых оттенка. В применении к филогенезу морфологических или любых других структур организма он означает расхождение признаков, т. е. возникновение и нарастание по мере филогенеза различий гомологичных (имеющих общее происхождение) признаков. В этой трактовке дивергенция точно соответствует смыслу, придававшемуся этому термину Ч. Дарвином (англ. divergence - расхождение). В применении к филогенезу таксонов под дивергенцией часто понимают дихотомическое ветвление: челюстноротые - бесчелюстные; лучеперые - мясистоплавниковые; кистеперые - двоякодышащие и т. п. В этом смысле термин восходит к латинскому divergaere - разветвляться. Альтернативой дивергенции является ортогенез (Eimer, 1897; Osborn, 1930), т. е. эволюция без расхождения признаков, синоним - филетическая эволюция в понимании Дж. Симпсона (1948). Ни один случай ортогенеза (филетической эволюции) таксонов до сих пор не доказан, что, видимо, указывает на невозможность этого способа эволюции.

Во всех случаях, когда филогенез таксонов высокого ранга достаточно хорошо изучен палеонтологически или таксон достаточно молод (например, птицы), выясняется, что происходит не дихотомия, а адаптивная радиация (Osborn, 1912), т. е. возникновение более или менее широкого веера филогенезов сестринских таксонов. Дихотомия же представляет собой следствие вымирания промежуточных форм - явления, на которое обратил внимание еще Ч. Дарвин. Адаптивная радиация прослеживается на любых таксономических уровнях, от возникновения системы подвидов внутри широко распространенных видов до формирования системы отрядов внутри, например, класса птиц. Понятно, что адаптивная радиация таксонов высокого ранга представляет собой последовательные этапы радиации таксонов подчиненного ранга, вплоть до этапов видообразования. Поэтому линейность процессов филогенеза и в ходе дивергенции, и в ходе параллелизма не что иное, как следствие производимого исследователем обобщения - выявление тренда эволюции организации особей таксона данного ранга и неполноты данных, служащих основанием для выяснения этого тренда.

Вместе с тем способ возникновения таксонов путем адаптивной радиации исходного вида (см. 2.5.4) свидетельствует о том, что этот процесс связан с освоением новой, достаточно широкой адаптивной зоны. И само наличие адаптивной радиации, и особенно вымирание промежуточных форм, т. е. большей части веера радиации, и сохранение лишь крайних лучей этого веера лишний раз свидетельствуют об отсутствии автогенетической предопределенности путей филогенеза: судьба каждого филума не предопределена, она зависит от конкретной, формирующейся в ходе филогенеза экологической ситуации и через нее от истории таксона. Адекватно судить о степени дивергенции (адаптивной радиации) можно лишь при сравнении сестринских групп одинакового таксономического ранга, причем наиболее просто анализируется этот процесс при попарном сравнении.

Как уже сказано, дивергенция начинается на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, где причиной ее служит межпопуляционная (групповая) конкуренция (Гриценко и др., 1983; Северцов, 1987). Она приводит к возникновению подвидов, а затем и к видообразованию. Поскольку близкие виды продолжают конкурировать, продолжается и их дивергенция. Следовательно, дивергенция может прекратиться только с установлением границ адаптивных зон филогенеза дочерних таксонов. Тогда период адаптивной радиации сменится периодом параллельной эволюции дочерних по отношению к нему и сестринских по отношению друг к другу систематических групп.

Однако возможна (и реально наблюдается) и иная ситуация: в процессе адаптивной радиации одна из сестринских групп попадает в адаптивную зону, направленную иначе, чем зоны остальных групп. Тогда дивергенция продолжается, так как границы адаптивной зоны через конкуренцию не формируются. Примером подобного случая может служить формирование Pinnipedia (см. выше). Подобные ситуации обычно можно трактовать как процесс освоения новой зоны, влекущий за собой новый веер адаптивной радиации. Таким образом, дивергенция не в меньшей степени, чем конвергенция и параллелизм, характеризует направленность филогенеза. Она представляет собой следствие действия факторов эволюции на внутривидовом уровне и является механизмом увеличения таксономического разнообразия. Параллелизм с этой точки зрения оказывается не самодавлеющим способом эволюции сестринских таксонов, а следствием дивергенции как процесса, приводящего к дроблению адаптивных зон и формированию их границ.

2.5 3.2. Параллелизм и конвергенция

По определению параллелизм (параллельная эволюция) - это независимое возникновение сходных признаков гомологичных структур в ходе филогенеза разных, более или менее родственных таксонов (Шмальгаузен, 1969; Osborn, 1902, цит. по Воробьевой, 1980; Scott, 1896). Иными словами, после этапа дивергенции у двух или большего числа филумов, занимавших соседние, а потому сходные адаптивные зоны, начинают вырабатываться одинаковые адаптации к общим для них параметрам окружающей среды. В результате при параллелизме степень сходства оказывается выше, чем степень родства, что чрезвычайно затрудняет реконструкцию филогенеза параллельно эволюционирующих таксонов и служит одним из оснований полифилетических теорий их происхождения.

Поскольку все организмы более или менее родственны между собой, отличия параллелизма от конвергенции, схождения признаков, не четки. Это породило попытки ввести более или менее формальное разграничение этих понятий. Так, В. Грегори (Gregory, 1936) предложил ограничить понятие параллелизма рамками возникновения независимых сходств внутри отрядов. Ряд авторов (Haas, Simpson, 1946, Mayr, 1971) попытались ввести генетический критерий, считая, что параллелизмы возникают на сходной генетической основе, а конвергенции - на различной. К этим воззрениям близки представления И. И. Шмальгаузена (1982) и А. Ромера (Romer, 1949), отмечавших, что параллелизм возникает на сходной основе, тогда как конвергенция лишь следствие приспособления к одинаковым условиям среды. По-видимому, достаточно трудно различать параллелизм и конвергенцию как отдельные, статические признаки даже более или менее родственных форм.

Указание И. И. Шмальгаузена (1969) на то, что конвергенция всегда поверхностна, затрагивает лишь немногие черты организации и меняет их незначительно, тогда как параллелизмы глубоки, т. е. меняют многие и часто важнейшие признаки организации, далеко не всегда применимо на практике: филогенез зачастую устанавливается именно по немногим признакам. Например, амфицельность позвонков двоякодышащих рыб и примитивных амфибий можно, с позиций Шмальгаузена, рассматривать и как результат параллельной, и как результат конвергентной эволюции по этому признаку. Действительно, сходство затрагивает в первую очередь форму позвонков, а возникает независимо, следовательно, это конвергенция, с другой стороны, и для амфибий и для Dipnoi амфицельность позвонков означает повышение гибкости позвоночного столба, развивается сходным образом и затрагивает структуру позвоночного столба - важнейшего органа, характеризующего подтип Vertebrata, - следовательно, это параллелизм.

Вопрос о разграничении параллелизмов и конвергенции осложняется еще и тем, что при недостаточно полной реконструкции филогенеза за параллелизм можно принять сходства предков с потомками. Если анцестральная группа, более консервативная по своей организации (Hennig, 1966), как это обычно и бывает, продолжает существовать после возникновения дочерней, то сходство синхронно существующих представителей обеих групп может быть интерпретировано как параллелизм. Лишь установление существования данного сходства до момента дивергенции позволит показать его анцестральность. К аналогичным затруднениям приводит и фетализация потомков, часто восстанавливающая у них анцестральные признаки, сравнимые с признаками исходного таксона.

Сложности дифференциальной интерпретации черт морфологического сходства породили попытку чрезвычайно вольного понимания параллелизма. Э. И. Воробьева (1980) предложила считать параллелизмами все признаки независимого, т. е. необъяснимого унаследованностью от общих предков сходства. Нетрудно заметить, что такой подход не только объединяет параллелизмы и конвергенции, но позволяет причислить к параллелизмам и черты случайного сходства. Например, по данным Э. И. Воробьевой (1980), у позднедевонской кистеперой рыбы Platicephalychtis на нижней челюсти развивался задний инфрадентальный фланг. "Этот фланг, являясь, по-видимому, функциональным вместилищем заднего вентрального дивертикула спиракулярной полости у кистеперых рыб, топографически соответствует ангулярному флангу челюсти териодонтов, который в свою очередь сопоставляется с областью среднего уха у млекопитающих" (с. 23). Иными словами, на основании топографического критерия гомологии к параллелизмам относится структура, отсутствовавшая у амфибий. С подобных позйций можно было бы считать параллелизмом существование эпикантуса - второй складки века у людей, больных синдромом Дауна, и у здоровых представителей монголоидной расы.

Видимо, следует признать, что разграничение параллелизмов и конвергенций возможно только при прослеживании филогенеза сравниваемых структур, т. е. при условии изучения их преобразований во времени. При параллелизме в точном соответствии со смыслом термина сходство организации сравниваемых признаков не должно увеличиваться, при конвергенции оно должно возрастать. Во всех случаях установления сходства признаков отдельных форм лучше, вероятно, воздерживаться от их интерпретации как результата параллельной или конвергентной эволюции, несмотря на всю заманчивость подобного объяснения.

"Геометрический" подход (схождение или несхождение признаков), предложенный Дж. Симпсоном (Simpson, 1945), был назван Л. П. Татариновым (1987а, б) "совершенно ошибочным" на том основании, что степень сходства невозможно оценить точно, а механизмы и конвергенции и параллелизма при таком толковании остаются вне поля зрения исследователя. С этой критикой нельзя согласиться, так как прослеживание изменений признаков в филогенетических рядах как раз подразумевает более точное сравнение степени сходства и направленности изменений, чем это можно сделать, сравнивая сходные признаки в статическом состоянии. Одновременно прослеживание филогенеза заставляет обратить внимание и на причины возникновения сходства. На практике же в большинстве случаев сравнивают именно конечные результаты конвергентного или параллельного развития, т. е. сходные признаки двух таксонов, подразумевая, что если признаки сходны, то и пути их формирования тоже сходны. Другое дело, что различение конвергенции и параллелизма путем прослеживания филогенеза сходных признаков не допускает формализации. Оно требует анализа каждого конкретного случая сходства.

Поскольку между ярко выраженными конвергенниями (хрестоматийный пример возникновения обтекаемой формы тела у рыб, ихтиозавров и китообразных) и не менее яркими параллелизмами (формирование костного аппарата среднего уха в разных ветвях тероморфных рептилий) (Татаринов, 1976, 19876) существует непрерывный ряд переходов, разграничение этих двух направлений эволюции действительно трудно. Трудность усугубляется тем, что независимое приобретение двумя параллельными филумами серии сходных признаков, формально говоря, увеличивает сходство между ними, т. е. ведет к конвергенции. Только это и может служить возражением против "геометрического", а по сути - филогенетического - подхода.

Л. П. Татаринов (1987а) обратил внимание на то, что в параллельной эволюции организация меняющихся сходным образом признаков имеет большее значение, чем влияние среды, явственнее сказывающееся при конвергенции. Этот подход к поиску критериев различения параллелизмов и конвергенции возвращает нас к положению И. И. Шмальгаузена (1969), согласно которому конвергенции поверхностны, так как под влиянием среды сходно меняются лишь отдельные признаки организации, а параллельные изменения, происходящие на унаследованной от общих предков структурной основе, глубоки (см. выше). Попыткой конкретизировать это представление, позволяющее надежно различать лишь хорошо выраженные случаи конвергенции и параллелизма, является предложение А. С. Северцова (1984) формально различить конвергенцию и параллелизм по признаку независимости вселения в адаптивную зону (конвергенция) или дробления исходной для анцестрального таксона адаптивной зоны на подзоны (параллелизм). Этот подход также требует изучения филогенеза. Он, однако, был подвергнут сомнению Л. П. Татариновым (1987а). Круг рассуждений замкнулся.

Нетрудно заметить, что различение конвергенции и параллелизма по отношению адаптивных зон сравниваемых филогенезов действительно недостаточно. Оно формально и, кроме того, позволяет судить о параллельном или конвергентном развитии только тех признаков, которые более или менее непосредственно взаимодействуют с окружающей средой (эктосоматические органы, по А. Н. Северцову, 1939). Формальность критерия проявляется, например в том, что, следуя ему, преобразование конечностей в ласты у тюленей, моржей и котиков или образование присосок на пальцах у квакш, микрохилид и ракофарид приходится считать конвергенциями. Последний пример Л. П. Татаринов (1987а) приводит как параллелизм. Для параллелизмов, возникающих на глу

боких уровнях организации (тканевом, клеточном, молекулярном), пользоваться этим критерием нельзя, так как для подобных признаков адаптивная зона не является средой эволюции. Таковой для них служит гомеостатичная внутренняя среда организма. Поэтому представление о роли среды в различении параллелизмов и конвергенций должно быть уточнено в том смысле, что среду надо рассматривать относительно той конкретной системы, причины сходства которой у разных таксонов подлежат выяснению.

Сказанное, по сути дела, означает возврат к эмпирическому исследованию различий между конвергенцией и параллелизмом в каждом конкретном случае, т. е. к "геометрическому" подходу (Simpson, 1945), и отказ от введения формального критерия их различения. Это все же лучше, чем многочисленные в современной литературе попытки обойти возникающие затруднения путем чрезвычайно широкого толкования того или другого из этих явлений (см. выше). По-видимому, ввести универсальный, не формальный критерий различения конвергенции и параллелизма нельзя. Этому препятствует непрерывность ряда переходов между названными явлениями, обусловленная, в свою очередь, общностью происхождения жизни, нарастанием степени сходства при параллельной эволюции и многоуровневостью организации биологических систем. Можно лишь в каждом конкретном случае стремиться к объективной оценке направления эволюции сравниваемых признаков. Поэтому нельзя не согласиться с Л. П. Татариновым (1987а), рассматривающим проблему параллелизма в контексте более общей проблемы направленности эволюции, проблемы, которой посвящена данная книга.

Обычно подразумевается, что если возникли сходные структуры, то пути их формирования были сходными, а разграничение параллелизмов и конвергенций производится по степени близости сравниваемых форм, в конечном итоге по признакам различия, позволяющим с той или иной точностью судить о степени их родства. Иными словами, надежность разграничения параллелизмов и конвергенций зависит от степени изученности материала, а интерпретация наблюдаемых сходств требует осторожности. Чем более сходны условия среды для тех или иных признаков, чем меньше они дивергировали в период, предшествующий параллелизму и чем дольше продолжается их параллельная эволюция, тем глубже сходство между этими признаками.

Наиболее ярко это выявляется при исследовании глубоких уровней организации - тканевого, клеточного, молекулярного. Работы в этом направлении были начаты А. А. Заварзиным (1923, цит. по Заварзину, 1986), вскрывшим глубочайшие параллелизмы в эволюции нервной ткани и тканей внутренней среды у разошедшихся чрезвычайно давно и далеко дивергировавших первичноротых и вторичноротых животных. На основании этих данных им был сформулирован закон параллельных рядов тканевой эволюции, согласно которому эволюция тканей, выражающаяся в их прогрессивной дифференциации, происходит без дивергенции, двумя параллельными рядами. Так, например, дифференциация нервной ткани центральной нервной системы в рядах от полихет к насекомым и от круглоротых к млекопитающим сводилась к редукции перимедиллярного сплетения, выделению сенсорных и моторных зон, дифференциации интеркалярных нейронов и проводящих путей. Лишь относительно эпителиальных тканей А. Г. Хлопиным (1946) была доказана дивергентная эволюция.

Противоречие в закономерностях филогенеза "тканей внутренней среды" и эпителиев позволяет понять причины параллелизма эволюции на этом уровне организации. Через эпителии непосредственно или опосредованно осуществляется контакт организма со средой. Их эволюция находится в гораздо большей зависимости от разнообразия окружающих условий, чем эволюция других тканей, находящихся в условиях гомеостатической внутренней среды организма и обеспечивающих тем самым адаптацию организма опосредованно, как целого. При этом происходит только интенсификация функций этих тканей, что и обусловливает их ортогенетическое, но отнюдь не автогенетическое развитие. Видимо, можно считать, что замена ГЦ-типов ДНК на АТ-тип в ходе эволюции всех царств (Антонов, 1974; Мазин, 1980) обусловлена теми же причинами. Иными словами, гомеостаз внутренней среды организма обусловливает сходство условий, в которых протекает эволюция на глубоких уровнях организации, и их параллелизм. Параллелизмы в эволюции органов прослеживаются, как правило, на более коротких отрезках филогенеза, или, что то же самое, у более близкородственных форм. Примеры подобных параллелизмов столь многочисленны и хорошо известны (Воробьева, 1977, 1980; Гиляров, 1970а, б; Татаринов, 1976, 1987а, б и др.), что приводить их не имеет смысла.

Важнейшей функциональной причиной параллелизма является обоснованное М. С. Гиляровым (1970а) представление о максимизации функциональной эффективности адаптации к данным условиям. На основе определенной организации в данных условиях среды адаптация может происходить немногими, обычно одним, наиболее функционально выгодным способом. Развитие подобных адаптаций идет по принципу азторегуляторного цикла с положительной обратной связью: изменение одного из компонентов влечет за собой однозначно направленное изменение другого компонента, которое, в свою очередь, стимулирует дальнейшее развитие первого в том же направлении, т. е. по пути интенсификации функций. Так, согласно М. С. Гилярову (19706), у клещей, многоножек, колембол, пауков и эктогнатных насекомых процесс дифференциации покровов в связи с выходом на сушу происходил по единой схеме: усиление защитной функции->уменьшение возможности кожного дыхания->образование трахей из отдельных участков покровов, в которых газообмен интенсифицируется,->уменьшение роли кожного дыхания->усиление защитной функции и т. д. Если заменить развитие трахей на интенсификацию легочного дыхания, тот же цикл вполне применим к эволюции покровов в процессе филогенеза рептилий.

Вопрос об экологических причинах параллелизма сводится к анализу причин дробления адаптивной зоны на субзоны. Такое дробление может происходить и при адаптивной радиации группы в новой зоне, и при освоении этой зоны различными по происхождению таксонами. А. П. Расницын (1987) подчеркнул значение ослабления конкуренции для адаптивной радиации. В любом случае должен формироваться коадаптивный комплекс (Длусский, 1981), т. е. комплекс видов, сходно использующих хотя бы часть ресурсов окружающей среды и конкурирующих за эти ресурсы.

Так, в тропических лесах коадаптивные комплексы муравьев расходятся по ярусам леса, причем в каждом ярусе существуют группы видов, питающихся разной добычей. Комплексы муравьев пустынь проще - все они добывают пищу на поверхности земли и расходятся в результате межвидовой конкуренции по питанию (карпофаги, зоонекрофаги, зоофаги) и по времени суток, в течение которого происходит сбор пищи. Иными словами, в соответствии с правилом Либиха в любом случае деление зоны на субзоны происходит в первую очередь по тем параметрам среды, которые наиболее ограничены в данной ландшафтно-климатической зоне для данного таксона, т. е. для унаследованного от предков типа организации. Ограниченность тех или иных условий представляет собой не только свойство среды, но и следствие дивергенции: чем они шире, т. е. чем больше разнообразие форм, населяющих данную территорию, тем полнее она используется (Ч. Дарвин) и, следовательно, тем меньше ресурсов остается на долю каждого вида. Ограниченность ресурсов создает в свою очередь неустойчивость существования компонентов данного коадаптивного комплекса и необходимость их дальнейшей коадаптации или выпадение наименее конкурентоспособных групп.

Пути повышения экологической устойчивости столь же многообразны, сколь многообразны адаптации, обеспечивающие снижение смертности. Любая адаптация с экологической точки зрения - снижение элиминации, вызываемой тем или иным параметром среды (Северцов, 1941). Однако для близких форм, эволюционирующих в субзонах общей адаптивной зоны, число возможных способов повышения устойчивости оказывается ограниченным: это либо выход из конкуренции с параллельно эволюционирующими таксонами за счет специализации, либо, напротив, повышение конкурентоспособности за счет выработки адаптаций, не менее эффективных, чем адаптация конкурентов. В обоих случаях будет происходить формирование границ субзон параллельно эволюционирующих таксонов. При специализации, ведущей к ослаблению конкуренции между компонентами данного коадаптивного комплекса, возникает парадоксальная ситуация. Для системы видов (таксонов), коадаптированных в данном комплексе, среда оказывается насыщенной. Границы зон достаточно жестки, а дивергенция затруднена.

При рассмотрении параллельной эволюции обычно подразумевается, что одинаковые признаки возникают более или менее синхронно. Такой подход вытекает из представления об адаптивной радиации как о процессе, в ходе которого формируется серия дочерних таксонов, синхронно делящих между собой части адаптивной зоны и в дальнейшем синхронно же приобретающих одинаковые признаки, что и позволяет им эволюционировать, сохраняя конкурентоспособность, т. е. не вытесняя друг друга.

Однако синхронность параллелизма наблюдается далеко не всегда. В ходе адаптивной радиации, постепенно приводящей к насыщению данной зоны потомками внедрившегося в нее вида (видов), выигрыш в конкуренции получит та группа, которая будет адаптироваться к новым условиям быстрее, чем ее сородичи. Иными словами, ускорение темпов адаптации и асинхронность эволюции родственных форм обеспечивают более быстро эволюционирующей группе возможность захвата новой зоны и вытеснения конкурентов. Мозаичность организации форм, имеющих черты параллелизмов, подчеркнута Э. И. Воробьевой (1977, 1980). Ускорение эволюции признаков, обеспечивающих адаптацию к новой зоне, ведет к усилению гетеробатмии и к снижению координированности организма быстро эволюционирующей группы. Однако оборотной стороной дискоординации оказывается снижение приспособленности за счет снижения интергрированности (Шмальгаузен, 1969). Можно думать, что более быстрая адаптация к новым условиям перекрывает неблагоприятный эффект гетеробатмии, но группы, эволюционирующие в той же зоне более низкими темпами, далеко не всегда оказываются вытесненными их более быстро эволюционирующими сородичами. Отчасти это можно объяснить ненасыщенностью среды, а отчасти и несовершенством приспособленности быстро эволюционирующих форм.

Так или иначе, если более медленно эволюционирующая группа не вымерла в результате безуспешной конкуренции с быстро эволюционирующими сородичами или ее вымирание происходило настолько медленно, что его удается проследить, как какой-то отрезок филогенеза, возможны два варианта: 1) более медленно эволюционирующая группа будет вытесняться в соседнюю зону, тогда обе группы будут дивергировать; 2) отставшая группа будет эволюционировать (хотя бы некоторое время) в той же зоне, приобретая адаптации, позволяющие ей выдержать конкуренцию. Первый случай - вытеснение в соседнюю зону - на материале будет выглядеть как продолжение адаптивной радиации: неопределенность датировок палеонтологического материала, затрудняющая их синхронизацию, и неполнота палеонтологических данных едва ли позволят четко установить время дивергенции, тем более что освоение двух соседних зон быстро сравняет ранг вытесненного и вытеснившего таксонов.

Второй случай и подразумевает асинхронный параллелизм, т. е. выработку у отставшей группы тех же (или сходных) адаптаций, что и у продвинутой группы. Действительно, выдержать конкуренцию отставшая группа может лишь в случае выработки адаптаций, не менее эффективных, чем у продвинутой. Для достаточно близкородственных групп в одной и той же зоне повышение функциональной эффективности (Гиляров, 19706) тех или иных признаков означает глубочайший параллелизм.

При асинхронном параллелизме почему-то чаще обращают внимание на группу, раньше начавшую эволюционировать в данном направлении. Тогда охотно говорят о пророческих группах, или филогенетическом предварении, не менее охотно привлекая для данного явления автогенетическое объяснение (Берг, 1977). На самом же деле картина обратная: конкуренция между обогнавшей и отставшими группами диктует выработку у отставшей группы адаптаций, таких же как у обогнавшей. При невозможности освоения отставшей группой соседней зоны (что часто также определяется конкуренцией) для нее это единственный способ избежать вымирания.

Так, наиболее полно черты тетраподности наблюдаются у рипидистий, обитавших на мелководье, т. е. в той же зоне, что и древнейшие амфибии. При этом "...у позднедевонских и раннекарбоновых остеолепиформов (синхронных древнейшим тетраподам. - А. С.) наблюдаются наиболее полные комплексы тетраподных признаков..." (Воробьева, 1977, с. 110).

При анализе времени возникновения у териодонтов свойственных млекопитающим признаков черепа (Татаринов, 1976) выясняется, что в ряду непосредственных предков млекопитающих раньше, чем у любых других форм, возникли следующие признаки: 1) верхние обонятельные раковины, 2) трехбугорчатые щечные зубы, 3) челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, 4) звукопроводящий аппарат среднего уха из трех косточек возник у млекопитающих, но не у синхронных им териодонтов, 5) расширение больших полушарий началось синхронно у предков млекопитающих и высших тероцефалов, 6) лишь мягкие, снабженные зачатками мускулатуры губы у бауриаморф и циногнат сформировались раньше, чем у прямых предков млекопитающих. Возникает представление, что предки млекопитающих все время обгоняли параллельные им группы териодонтов, что в конечном итоге и привело к вымиранию последних.

Альтернативный случай, когда более медленно эволюционирующая группа вытесняет обогнавшую ее, видимо, более редок, хотя известен со времен работ В. О. Ковалевского. Это случай так называемой инадаптивной эволюции, или ошибочного приспособления (Abel, 1929). Медленность темпов эволюции в том случае, если группа не вытеснена более быстро эволюционирующими сородичами, может дать ей в дальнейшем преимущество перед ними. При более медленной эволюции снижается мозаичность организации и возрастает ее координированность. В результате группа, эволюционировавшая более высокими темпами, оказывается инадаптивной, т. е. приспособленной хуже, чем группа, отставшая от нее по темпам адаптации в данной зоне.

Известным примером инадаптивной эволюции служит филогенез хищного зуба Carnivora по сравнению с Creodontia. У последних в качестве хищного зуба развивается последний коренной (m₂) или (m₃), зажатый между углом челюсти и всем остальным зубным рядом. Такое расположение не позволяло зубу увеличиваться в размерах, так как разрастанию его назад препятствовала ветвь нижней челюсти, а вперед он не мог увеличиваться, так как такое разрастание увеличивало бы плечо рычага челюстных мышц и снижало бы эффективность кусания. У настоящих хищных в хищный зуб преобразовались первый коренной нижней челюсти и последний предкоренной верхней. Они могли разрастаться за счет редукции задних зубов, что приводило к уменьшению плеча рычага жевательной мускулатуры. По-видимому, более эффективный челюстной аппарат хищных способствовал вытеснению ими креодонтов.

Инадаптивную эволюцию как причину частичного или полного вытеснения таксонов, вставших на тот или иной путь филогенеза, родственными группами, более медленно эволюционировавшими в том же направлении, можно предполагать во многих случаях. Так, по-видимому, происходила смена костных ганоидов костистыми рыбами, обладавшими более совершенными аппаратами локомоции и захватывания пищи; вытеснение сумчатых плацентарными млекопитающими. Одним словом, при достаточно широкой трактовке представление об инадаптивной эволюции расширяется до дарвиновского вытеснения более примитивных предков прогрессивными потомками. Провести такое расширение понятия инадаптивной эволюции позволяет представление о том, что дочерний таксон (потомки) берет свое начало от основания веера адаптивной радиации исходного таксона (предков).

На основе сказанного выявляется неправомочность выделения эволюции "переходных групп" (Татаринов, 1976; Воробьева, 1980) как специфического типа филогенеза. Любая группа, давшая начало какому-либо дочернему таксону, оказывается переходной, и все исследования филогенеза оказываются исследованиями переходных групп.

Существование асинхронных параллелизмов заставляет обсудить причины из возникновения, т. е. попытаться объяснить, почему у двух (или большего числа) групп, эволюционирующих в соседних зонах и конкурирующих между собой, сходные адаптации могут формироваться неодновременно. Казалось бы, сама конкуренция между такими таксонами должна способствовать более или менее одновременному формированию у них сходных адаптаций, обеспечивающих конкурентоспособность каждого из этих таксонов.

Видимо, возможны две ситуации, приводящие к асинхронности в параллельной эволюции. Во-первых, более молодая группа, занимающая часть адаптивной зоны предков и обладающая новыми адаптациями, будет, как показано выше, определять через конкуренцию выработку сходных адаптаций у более древней группы. Таковы, видимо, отношения между ранними четвероногими и кистеперыми. Однако сходная ситуация может возникать и в случае адаптивной радиации таксона в новой для него зоне. При освоении дочерними систематическими группами субзон будет происходить их адаптация к более или менее различным условиям среды. Это приведет к усилению гетеробатмии, которая в группах, осваивающих разные субзоны, будет выражена по-разному. Продвинутые признаки, обеспечивающие адаптацию к своеобразию субзон, будут различными, соответственно различными будут и более медленно эволюционирующие признаки. В результате возникает явление, получившее название "перекреста специализации" (Тахтаджан, 1966; Шмальгаузен, 1969), которое, быть может, правильнее было бы назвать перекрестом адаптаций. Это различие в темпах эволюции признаков таксонов, но не самих таксонов, почти автоматически приведет к асинхронному параллелизму при усилении конкуренции этих таксонов в период их параллельной эволюции.