2.6. Главные направления эволюционного процесса

История вопроса о главных направлениях эволюции восходит к "Философии зоологии" Ж. Б. Ламарка, который, по-видимому, первым обратил внимание на то, что эволюция происходит как по пути усложнения организации, так и по пути возникновения разнообразия на каждом из достигнутых уровней сложности. Не касаясь неверного понимания Ж. Б. Ламарком механизма эволюции, следует отметить, что факт эволюци "по вертикали" и "по горизонтали" был им подмечен правильно.

Иным был подход, сформулированный Ч. Дарвином в "Происхождении видов". Подчеркивая два выявленных Ж. Б. Ламарком направления, Дарвин показал, что наиболее общим путем эволюции является приспособление к изменяющимся условиям среды. Повышение уровня организации - распространенный, но не обязательный путь адаптации. Он возникает лишь тогда, когда среда, в которой протекает эволюция, становится настолько сложной, что частные приспособления уже не способны обеспечить успех в борьбе за существование и лишь повышение уровня организации дает возможность организмам выжить. Распространенность эволюции "по вертикали" обусловлена тем, что по мере дивергентной эволюции среда, главным образом биотическая, усложняется.

И. И. Шмальгаузен (1982) подчеркнул, что для инфузории и рыбы, обитающих в одном и том же водоеме, окружающая среда будет разной. Число и сложность связей с окружающей средой у рыбы несравненно выше. Однако, поскольку и усложнение организации, и выработка частных приспособлений имеют один и тот же результат - адаптацию к условиям обитания, дарвиновский подход объясняет сосуществование низших и высших форм жизни. Низкоорганизованные формы оказываются в своей среде столь же хорошо приспособленными, как высшие - в своей.

В качестве критерия сложности организации Ч. Дарвин вслед за К. Бером и А. Мильн-Эдвардсом принимал степень дифференциации организма, т. е. сложность его строения. Для дарвиновского подхода, таким образом, характерно, что повышение уровня организации - морфологическую сложность - он трактовал как отражение экологической валентности, способности существовать в более сложных условиях окружающей среды. Дальнейшим развитием дарвиновского подхода можно считать теорию главных направлений эволюционного процесса A. H. Северцова и И. И. Шмальгаузена, дальнейшим развитием ламарковского - на селекционистской основе - подход Б. Ренша (Rensch, 1960) и Дж. Хаксли (Huxley, 1957, 1963). Представления Б. Ренша об анагенезе - эволюции "по вертикали" и кладогенезе - эволюции "по горизонтали" были восприняты Дж. Хаксли, добавившим к ним понятие стасигенеза - эволюционной неизменности персистентных форм. Дж. Хаксли даже вернулся к ламарковскому термину "града", которыми он обозначил ступени анагенеза, т. е. употреблял его именно в том смысле, в котором этот термин был применен Ж. Б. Ламарком.

Различение двух указанных направлений эволюции послужило основой созданной Дж. Хаксли теории ограниченного и неограниченного прогресса. В качестве неограниченного эволюционного прогресса рассматривается путь от возникновения жизни до возникновения человека, переходящий на новый, социальный уровень эволюции. Все остальные направления филогенеза живой природы представляют собой ограниченный, групповой прогресс. Переходя от грады к граде, группа достигает определенного уровня совершенства. Дальнейший ее прогресс не наблюдается, и группа в конце концов вымирает или переходит к стасигенезу. Теория ограниченного и неограниченного прогресса, констатируя тот факт, что лишь человек перешел на новый уровень эволюции, не содержит в себе аппарата, позволяющего анализировать причины и неограниченного и ограниченного прогресса. Подход Северцова - Шмальгаузена представляется более плодотворным. Поскольку в нем сохранилось дарвиновское представление об адаптивности преобразований организации, этот подход позволяет интерпретировать главные направления эволюции не просто как перестройки организации, но как способы повышения приспособленности потомков по сравнению с предками.

А. Н. Северцов (1939) выделил как основное наиболее общее направление эволюции - "биологический прогресс" - возрастание приспособленности по мере филогенеза группы. Биологический прогресс, согласно А. М. Северцову, может достигаться четырьмя способами, которые и представляют собой "главные направления эволюционного процесса": 1) ароморфоз - повышение уровня организации, соответствующее градации Ламарка и анагенезу Б. Ренша и Дж. Хаксли; 2) идиоадаптация - выработка более или менее частных приспособлений, соответствующая кладогенезу; 3) общая дегенерация - вторичное упрощение организации; 4) ценогенез - выработка приспособлений на провизорных стадиях онтогенеза.

Антитезой биологического прогресса является биологический регресс - понижение приспособленности потомков, ведущее к их частичному или полному вымиранию. Биологический прогресс в подобной трактовке представляется синонимом таких выражений, как "прогрессивная эволюция" или "эволюционный прогресс" (Шмальгаузен, 1982). Иными словами, по объему биологический прогресс А. Н. Северцова равен "ограниченному прогрессу" Дж. Хаксли. Однако определение "биологический" подчеркивает адаптивность наблюдаемых преобразований организации, а выделение нескольких путей достижения биологического прогресса позволяет не только констатировать, но и анализировать это явление.

А. Н. Северцовым (1934, 1939) предложены три критерия биологического прогресса: 1) стойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с ее предками; 2) расширение ареала обитания потомков по сравнению с предками; 3) увеличение числа подчиненных систематических групп данного таксона, т. е. увеличение таксономического разнообразия. Нетрудно заметить, что два первых критерия представляют собой последовательные этапы адаптации на популяционно-видовом уровне. Это экологические критерии. Третий критерий - таксономический - применим к группировкам любого таксономического ранга. Строго говоря, все три критерия, как и любые филогенетические оценки, должны применяться путем сравнения предков и потомков, на практике - форм, отражающих реальный ход филогенеза.

Развитие экологии позволяет подойти к первым двум критериям несколько иначе, чем это сделал А. Н. Северцов. Поскольку второй критерий отражает не более чем следующий после первого этап экологической экспансии рассматриваемой группировки, желательно объединить оба эти критерия. С другой стороны, желательно, чтобы экологическая оценка биологического прогресса позволяла оперировать не только с популяционно-видовым уровнем, но и с надвидовыми таксонами. Наконец, желательно, чтобы, как и в случае таксономического критерия, можно было сравнивать не только предков и потомков, но и синхронно существующие, более или менее родственные группы, как это сделано, например, для хвостатых и бесхвостых амфибий на основе таксономического критерия.

Поскольку количество энергии, получаемой биосферой от солнца, постоянно и ограничено в основном эффективностью фотосинтеза, приспособленность любого компонента биосферы, принадлежащего к тому или иному трофическому уровню, можно оценить по количеству приходящейся на его долю энергии в единицу времени. При одномоментной оценке этим целям может служить определение биомассы. Предлагаемый критерий позволяет сравнивать не только популяции, но и таксоны надвидового ранга, связанные даже весьма отдаленным родством. Естественно, бессмысленно сравнивать биомассу таксонов, находящихся на разных трофических уровнях, пытаясь на этом основании сравнить их и по приспособленности, но, сравнивая эти показатели относительно консументов первого или второго порядка, можно, видимо, оценить относительную приспособленность грызунов и копытных или амфибий и рептилий, а может быть, проводить и более широкие сравнения.

Для форм, связанных соотношением предки - потомки, подобный подход, видимо, оправдан и в том случае, если они занимают разные трофические уровни. Переход предков копытных к траво- ядности, по-видимому, не препятствует сравнению биомассы этих форм с биомассой их хищных прародителей. Таким образом, число критериев биологического прогресса можно редуцировать до двух - экологического и таксономического, используя эти критерии для оценки приспособленности как по ходу филогенеза, т. е. для сравнения предков и потомков, так и для сравнения синхронно существующих таксонов.

В связи с обсуждением критериев биологического прогресса необходимо отметить, что встречающаяся иногда точка зрения, согласно которой все населяющие биосферу популяции одинаково приспособлены, свидетельством чему служит сам факт их существования, не выдерживает критики. Реликтовые виды, вымирание видов или, наоборот, быстрая экологическая экспансия, сопровождающаяся часто вытеснением конкурентов, свидетельствуют о различной приспособленности таксонов. Так, подкласс (или класс) двоякодышащих рыб, представленный в современной фауне 6-7 видами, несомненно, приспособлен существенно хуже, чем подкласс (или класс) костистых рыб, составляющих около 95% мировой ихтиофауны. Из этого же примера видно, что применение обсуждаемых критериев биологического прогресса целесообразно при сравнении таксонов одного и того же или близких рангов. При таком подходе, а особенно при строгом сравнении предков и потомков, те же критерии могут служить и для оценки биологического регресса. Стойкое снижение биомассы, как и уменьшение числа дочерних таксонов, однозначно указывают на биологический регресс группы. Ведь уменьшение числа дочерних таксонов означает их вымирание.

И. И. Шмальгаузен (1969, 1982), сохранив северцовский подход к проблеме главных направлений эволюции, во многом пересмотрел представления о путях достижения биологического прогресса. Он показал, что ценогенез нельзя рассматривать как самостоятельное направление эволюции. Позднее к тому же выводу пришел Б. С. Матвеев (1967). Такие провизорные адаптации, как вторичные зародышевые оболочки амниот или насекомых, имеют значение ароморфозов (см. ниже), а приспособление типа строения наружных жабр личинок амфибий или выростов тела личинок ракообразных, служащих для поддержания тела в воде во взвешенном состоянии, должны рассматриваться как частные адаптации - алломорфозы. Последний термин введен для обозначения процесса выработки частных приспособлений, в связи с тем, что он в качестве самостоятельного направления выделил специализацию, которую А. Н. Северцов рассматривал как частный случай идиоадаптации.

В результате возникло представление о трех главных направлениях эволюции: ароморфозе, алломорфозе и специализации, внутри которой И. И. Шмальгаузеном были выделены четыре формы: теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз и катаморфоз. Процесс антропогенеза, т. е. последний этап неограниченного прогресса Дж. Хаксли (Huxley, 1937, 1958), И. И. Шмальгаузен (1982) обозначил как эпиморфоз - прогресс качественной перестройки отношений со средой. Если все пути достижения биологического прогресса (ароморфоз, алломорфоз и формы специализации) не более чем типы адаптации к окружающей среде, то эпиморфоз - это путь адаптации окружающей среды к потребностям человека, что представляет собой одну из наиболее характерных черт развития общества. Кроме того, в дополнение к представлению о биологическом прогрессе и биологическом регрессе И. И. Шмальгаузеном (1969) было сформулировано представление об эволюционной стабилизации. Под этим термином он подразумевал более или менее плавную эволюцию - изменение группировки по мере изменения среды. При эволюционной стабилизации, которая свойственна алломорфной эволюции (см. ниже), согласно И. И. Шмальгаузену, выравниваются интенсивности движущей и стабилизирую щей форм отбора.

На первый взгляд эволюционная стабилизация более или менее соответствует концепции когерентной эволюции (Красилов, 1977). Однако приписывать алломорфной эволюции более или менее равномерный характер достаточно трудно. Поскольку эволюция дивергентна, т. е. адаптивная зона таксона постоянно дробится, а любая группировка непрерывно конкурирует с такими же группировками, занимающими соседние зоны, равномерность темпов эволюции на достаточно длительных отрезках времени едва ли возможна. Когерентная эволюция подразумевает замедление темпов эволюции, но не их равномерность. Видимо, представление об эволюционной стабилизации, не развивавшееся после работ И. И. Шмальгаузена ни у нас в стране, ни за рубежом, может рас-сматриваться только как теоретическая модель.

И. И. Шмальгаузеном (1969) сформулировано представление о "типичной смене фаз адаптациоморфоза" в прогрессивной эволюции. Он показал, что эволюция таксонов высокого ранга часто (хотя и далеко не всегда) начинается ароморфозом, который затем сменяется фазой алломорфоза, после чего наступает фаза специализации. Процесс смены фаз и вопрос об обязательности этого принципа будут рассмотрены после характеристики трех главных направлений эволюции.

Итак, интерпретация главных направлений эволюционного процесса А. Н. Северцовым (1967), несмотря на экологическую трактовку самого этого явления - повышение приспособленности, была чисто морфологической. В ходе биологического прогресса организация может усложняться - ароморфоз, оставаться на том же уровне - идиоадаптация или вторично упрощаться - общая дегенерация. Подход И. И. Шмальгаузена (1982, 1969) был эколого-морфологический: ароморфоз - это выработка "широких", "универсальных" приспособлений; алломорфоз обеспечивает использование той же среды, в которой обитали предки, или изменение, но не усложнение этой среды; специализация приводит к адаптации в более узких условиях среды.

В постели вас привлекает что-то необычное? Обожаете банальные позы? На этом сайте для молодых людей https://vladivostok.prostitutkisoy.com/services/rabynya/ вы найдете гигантское количество индивидуалок, активно применяющих услугу рабыня в своей работе с клиентами. | Если ваша интимная жизнь в тяжком положении, то обязательно ознакомьтесь с каталогом проституток на веб-сайте http://ufa.prostitutki24.casa. Ведь бывают обстоятельства, когда просто нужно наслушаться трахом с шлюхами.