2.6.2. Алломорфоз

И. И. Шмальгаузен (1982, 1969) назвал алломорфозом путь эволюции, при котором строение организма не усложняется и не упрощается, а перестраивается по мере изменения условий среды. Сама по себе перестройка организации при алломорфозе может быть очень глубокой, затрагивающей важнейшие системы органов и их расположение. С перестройкой адаптации (возникновением новых признаков и утратой старых) связаны и преобразования координаций. Однако эти преобразования, как считал И. И. Шмальгаузен, не влекут за собой снижения целостности организма. Видимо, с этим связано развитое им представление об алломорфозе как "эволюционной стабилизации" - выравнивании, точнее оптимизации интенсивностей движущего и стабилизирующего отбора на алломорфной фазе филогенеза таксона (см. выше). С точки зрения широты адаптации алломорфоз представляет собой либо эволюцию в зоне предков, либо смену адаптивной зоны на другую, но не более широкую.

Алломорфоз - это наиболее распространенный способ эволюции. Большая часть отрядов и семейств относительно молодых классов животных и растений, таких как костистые рыбы, птицы, млекопитающие, брюхоногие молюски, покрытосеменные и т. п." представляют собой алломорфные группы. Алломорфоз возникает, по-видимому, во всех случаях освоения таксонов новой адаптивной зоны. Переход к адаптивной радиации в этой зоне и представляет собой переход от ароморфоза к алломорфозу. Поэтому адаптивная радиация на начальных этапах формирования границ адаптивных зон, когда они определяются не столько конкуренцией, сколько адаптивными возможностями организации, представляет собой характеристику начальных этапов алломорфной эволюции. В дальнейшем, по мере нарастания разнообразия дочерних систематических групп и все более полного освоения ими общей адаптивной зоны, что приводит к формированию более жестких границ субзон, определяемых конкуренцией между параллельно эволюционирующими таксонами, происходит, по-видимому, дифференцировка на группы, продолжающие эволюционировать по пути алломорфоза, и группы, переходящие к ранней специализации. Таксоны, оказавшиеся в субзонах типичных для данной зоны (и их собственной организации), продолжают эволюционировать по пути алломорфоза, а таксоны, попавшие в аберрантные, узкие субзоны, переходят к специализации.

Поскольку границы субзон дочерних таксонов сформировались и достаточно прочны, дальнейшая эволюция алломорфной группы в свойственной ей зоне может продолжаться неограниченно долго. Примером подобной эволюции могут служить селахии - группа, наиболее древняя среди челюстноротых. Примитивность организации акулообразных, выражающаяся в отсутствии окостенений осевого скелета, примитивности челюстного аппарата и черепа, отсутствии гидростатического аппарата, примитивности системы выделения и многие другие признаки не помешали этим животным, которые освоили пелагеаль мирового океана как активные хищники, продолжать эволюционировать в этой зоне, до сих пор оставаясь такими же крупными хищниками толщи океанических вод. За время эволюции селахий возникли костные и костистые рыбы, в море вселялись хищные рептилии - ихтиозавры и мозозавры и, видимо, пелагические хищники, а затем зубатые киты. Однако конкурентоспособность акул оказалась настолько высокой, что они выдержали все эти вселения, а их численность и разнообразие в настоящее время, вероятно, не ниже, чем в палеозое и мезозое. Естественно, конкурентоспособность акулообразных обеспечил довольно сложный комплекс морфофизиологических преобразований, к которым можно отнести такие признаки, как богатые желтком, меробластически дробящиеся яйца, живорождение, развитие тонкого обоняния и обонятельного мозга, совершенствование жаберного аппарата и системы прикрепления челюстей. Все эти преобразования, несмотря на их сложность, нельзя считать ароморфозами - адаптивная зона селахий осталась неизменной. Нельзя считать их и признаками специализации, так как они не ведут к сужению зоны. Сказанное не означает, что среди акулообразных нет специализированных форм. Планктоноядные китовые акулы и гигантские (гиперморфные) хищные акулы мезозоя свидетельствуют именно об алломорфозе группы как целого.

Однако случаи столь продолжительного алломорфоза у позвоночных немногочисленны. Среди беспозвоночных хорошие примеры дают гидроидные, известные с кембрия; Prosobranchia, существующие с того же времени; Diplopoda, известные с силура, и ряд других групп. Относительная редкость столь продолжительной алломорфной эволюции объясняется, скорее всего, двумя группами факторов: вытеснением менее приспособленных предков более приспособленными потомками в данной зоне (см. рис. 30) и дальнейшим дроблением адаптивных зон в процессе дивергентной эволюции таксона, т. е. переходом дочерних групп к поздней специализации. Примерами подобного вытеснения могут служить замещение фауны костных ганоидов костистыми рыбами в конце мезозоя или замещение жвачными парнокопытными непарнокопытных (С. А. Северцов, 1951).

Наконец, к этому же кругу отношений алломорфных таксонов следует отнести и случаи инадаптивной эволюции (см. выше). Поздняя специализация как фактор, ограничивающий алломорфоз по его продолжительности, едва ли достаточно эффективна. Как показано выше, ей подвергаются немногочисленные группы, а главное, сужение адаптивной зоны какого-либо таксона и выход его из конкуренции не могут существенно сужать адаптивные зоны соседних таксонов и препятствовать их алломорфной эволюции. Так, специализация колибри не сужает адаптивной зоны стрижеобразных, а специализация цокоров не сужает адаптивной зоны других грызунов и т. д. Поэтому основная причина, ограничивающая продолжительность алломорфоза, по-видимому, вытеснение менее приспособленных таксонов более приспособленными. Вместе с тем этот эффект, наблюдающийся на любом таксономическом уровне (от взаимодействия видов до взаимодействия таксонов высокого ранга), не позволяет считать алломорфоз периодом биологической стабилизации. Смены периодов биологического прогресса периодами более или менее глубокого биологического регресса, часто ведущими к полному вымиранию больших таксонов, прослеживаются для любых групп животных. Таким образом, алломорфоз в целом следует характеризовать как путь достижения биологического прогресса - возрастания приспособленности потомков по сравнению с предками.