2.6.3. Ароморфоз

Термин "ароморфоз" введен А. Н. Северцовым в 1914 г. (Северцов, 1967) для обозначения и признаков, характеризующих более высокий уровень организации, и направления эволюции, приводящего к формированию этих признаков. Согласно А. Н. Северцову, ароморфоз - один из четырех выделенных им путей достижения биологического прогресса, или, что то же самое, одно из главных направлений эволюции. В результате работ И. И. Шмальгаузена (1982, 1969) понятие ароморфоза изменило смысл. А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это прежде всего усложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую характеристику этого явления. С. А. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен (1982) показали, что ароморфоз независимо от степени перестройки организации потомков по сравнению с предками - приспособление широкого значения, т. е. дали ему эколого-морфологическое толкование.

В отечественной литературе, по предложению А. Л. Тахтаджа- на (1966), получил некоторое распространение термин "арогенез" (равно: алломорфоз - аллогенез, теломорфоз - телогенез и т. д.; Завадский, 1968). Строго говоря, следовало бы различать арогенез как направление эволюции, и ароморфоз как преобразование организации, характеризующее это направление. Однако для простоты вслед за Шмальгаузеном здесь принят единый термин - "ароморфоз", т. е. разделение направления эволюции как такового и свойственных этому направлению преобразований организации в значительной степени условно, а окончание "морфоз" приоритетно.

2.6.3.1. Критерии ароморфоза

Поскольку по степени усложнения или преобразования организации, равно как и по степени универсальности, любые приспособления можно выстроить в непрерывный ряд: от самых крупных и важных (таких, как возникновение хорды и свойственного хордовым плана строения) до частных (например, возникновение той или иной покровительственной окраски или внутривидовых особенностей сигнализации), вопрос о критериях ароморфоза представляется чрезвычайно важным.

Исходя из представления об ароморфозе, как приспособлении широкого значения, т. е. приспособления, позволяющего организмам существовать в условиях более сложных, чем их предки, можно попытаться уточнить эколого-морфологическую трактовку ароморфоза при помощи представления об адаптивной зоне эволюции таксона. С этих позиций ароморфоз - это происходящее в ходе филогенеза адаптивное преобразование организации, которое позволяет потомкам занять адаптивную зону более широкую, чем у предков (Северцов, 19726, 1981а).

Такой подход ведет к дальнейшему изменению смысла понятия ароморфоза: он не учитывает усложнения организации. Так, например, у общественных насекомых усложняется в первую очередь поведение, а не морфология. Вместе с тем расширение адаптивной зоны, как правило, связано с усложнением организации. Исключение критерия усложнения организации из характеристики ароморфоза хорошо согласуется с распространяющимся в последние десятилетия представлением об ароморфозах разной "величины". Уже И. И. Шмальгаузен (1982, 1969) различал более или менее крупные ароморфозы. Этот подход получил широкую поддержку (Гептнер, 1965; Завадский, 1968; Полянский, 1970; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шварц, 1969). Б. С. Матвеев (1967) сформулировал представление о родовых и видовых ароморфозах. К. М. Завадский (1958, 1968) предложил различать микро-, макро- и мегаарогенные виды. Реакцией на "измельчание" ароморфозов явилось введенное Н. Н. Иорданским (1977) представление о ключевых ароморфозах, лежащих в основе возникновения больших таксонов и представляющих собой крупные перестройки организации.

Таксономический ранг дочерней систематической группы не может служить критерием ароморфоза. Он устанавливается по очень сложному набору параметров, характеризующих степень обособленности данной группы от соседних. Эти параметры отнюдь не связаны ни с широтой адаптации, ни с уровнем организации. Так, оболочники (подтип) возникли путем общей дегенерации - гипоморфоза (см. выше). Равно трудно судить об ароморфозности и по сложности (степени) перестройки организации: представление о более или менее крупных ароморфозах подразумевает более или менее крупные перестройки организации и стирает по этому признаку грань между ароморфозом и алломорфозом, т. е. превращается в критерий примитивности - продвинутость форм в данном сравнительном ряду. Известно, что глубина преобразований организации зависит от продолжительности и темпов филогенеза, степени дивергенции и многих других параметров. Свидетельством неприемлемости критерия усложнения организации для характеристики ароморфоза может служить сопоставление организации сеймуриаморф и низших рептилий. Если вслед за Р. Кэрроллом (Carroll, 1969, 1970), Е. Ольсоном (Olson, 1971), Л. П. Татариновым (1976) и М. Ф. Ивахненко (1983) считать предками рептилий (по крайней мере тероморф, Татаринов, 1976) гефиростегид, а диадектоморф - группой, близкой к основанию ствола парарептилий, то сходство сеймуриаморф с низшими рептилиями, т. е. приобретение сеймуриаморфами "рептилийных" черт организации приходится признать параллелизмом. М. Ф. Ивахненко (1983) очень осторожно указывает, что признаки "рептилийности" могли вырабатываться у этой группы как черты вторичноводной адаптации. Независимо от экологической интерпретации "рептилийных" признаков сеймуриаморф (наличие барабанной перепонки, прогрессивное окостенение отикальной области, увеличение высоты черепа, развитие шейного и крестцового отделов позвоночника и др.) приходится признать, что эта группа обладала организационными предпосылками для полного освоения суши, т. е. утраты развития с метаморфозом и водной личиночной стадии онтогенеза, свойственной дискозаврискам (Spinar, 1952). Однако сеймуриаморфы не реализовали этих возможностей. Еще более яркий пример неприменимости критерия уровня организации для характеристики ароморфоза дают двоякодышащие рыбы (см. ниже).

Таким образом, лишь оценка преобразований организации с точки зрения широты (расширения) адаптивной зоны (см. рис. 30), которую эти преобразования позволяют занять потомкам по сравнению с предками, дает возможность судить о направлении эволюции данного таксона. Предлагаемый критерий учитывает наличие и более, и менее крупных ароморфозов. Например, адаптивной зоной эволюции кистеперых рыб (ближайших предков наземных тюзвоночных) были мелководные, бедные кислородом, возможно пересыхающие водоемы (Воробьева, 1977; Шмальгаузен, 1960, 1964; Romer, 1958) - Rhipidistia - подстерегающие хищники занимали в них концевые звенья цепей питания. Охотились они на любую доступную им добычу, в том числе, возможно, и на молодь других кистеперых. Судя по всему, пищевая конкуренция среди Rhipidistia была достаточно острой (Северцов, 1978). Таким образом, адаптивная зона предков наземных позвоночных была достаточно узкой, по своим биологическим характеристикам она была близка к адаптивной зоне современных двоякодышащих и многопера, а по кормовой базе, видимо, еще уже. Древнейшие наземные позвоночные - Ichthyostegidae - сохранили ту же среду обитания и исходный способ питания (Шмальгаузен, 1964), но в дополнение приобрели способность передвигаться по суше. Видимо, это в полной мере относится и к другим древнейшим Tetrapoda, составившим фауну уреза воды (Северцов, 1978, 19806). Иными словами, древнейшие амфибии, как и их нижнекарбоновые потомки, полностью сохранили приспособленность в исходной для них адаптивной зоне, но в дополнение приобрели способность жить и питаться вне воды. Таким образом, в процессе возникновения наземных позвоночных произошло расширение адаптивной зоны предков - Rhipidistia, а не смена зон.

Косвенно этот вывод подтверждается большим количеством филогенетических ветвей стегоцефалов, ведших вторичноводный образ жизни, а также тем, что даже современные амфибии после метаморфоза способны жить и питаться в воде. Расширение адаптивной зоны привело к повышению конкурентоспособности амфибий по сравнению с их предками, о чем свидетельствует параллелизм в эволюции поздних кистеперых и стегоцефалов (Воробьева, 1977), окончившийся вымиранием Rhipidistia, не выдержавших конкуренции со своими потомками.

Таким образом, критерий расширения адаптивной зоны действительно характеризует ароморфоз. Недостатком этого критерия является возможность его применения только a posteriori, лишь после того, как расширение адаптивной зоны уже произошло. Дело в том, что процесс смены зон при алломорфозе и процесс расширения зоны, характеризующий ароморфоз, на начальных своих этапах очень сходны. И в том и в другом случае происходит выработка адаптаций к новым условиям среды и утрата, хотя бы части адаптаций к условиям исходной адаптивной зоны. Другими словами, расширение адаптивной зоны не сводится только к ароморфным преобразованиям организации. Так, становление млекопитающих не исчерпывалось формированием гомойотермии и становление членистоногих - централизацией нервных ганглиев. Поэтому в дополнение к критерию расширения адаптивной зоны необходим критерий, позволяющий различать ароморфные и не ароморфные преобразования организации в процессе расширения адаптивной зоны.

Широкая адаптивная зона ароморфного таксона складывается, как было показано выше, из двух частей: анцестральной и вновь приобретенной потомками, для амфибий это соответственно вода и суша. В качестве ароморфозов выступают признаки, которые адаптивны в обеих частях адаптивной зоны. Такой подход позволяет при внимательном морфофункциональном анализе отличать ароморффозы от алломорфозов и черт специализации в процессе расширения зоны или показать, что при смене зон не формируются признаки адаптивные и в исходной, и в осваиваемой адаптивных зонах. Одновременно такой подход объясняет длительность существования ароморфозов, на которую указывал еще А. Н. Северцов (1967). Поскольку ароморфозы адаптивны в обеих частях новой, более широкой адаптивной зоны, они и сохраняются до тех пор, пока таксон эволюционирует в этой зоне. Ароморфозы могут исчезать лишь в ходе сужения адаптивной зоны - в процессе специализации.

Пользуясь эколого-морфологическим анализом, можно показать, что возникновение гомойотермии явилось для птиц ароморфозом. Этот признак адаптивен при любом способе существования птиц в их более широкой (по сравнению с рептилиями) адаптивной зоне. В то же время превращение передних конечностей в крылья - приспособление, сделавшее птиц птицами, должно рассматриваться в качестве алломорфоза. При наземном образе жизни, т. е. в той части адаптивной зоны птиц, которую занимали их рептилийные предки, крылья не адаптивны. Они редуцируются у большинства хорошо бегающих птиц.

Выход позвоночных на сушу, как и любое крупное расширение адаптивной зоны, сопровождается преобразованием главным образом четырех морфофункциональных систем: локомоции, ориентации (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы связаны были с необходимостью передвижения по субстрату при условии возрастания действия силы тяжести в воздушной среде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом, а также в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи выразились в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporalе), а также в развитии подвижного языка, обеспечивающего транспортировку пищи внутри ротовой полости. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Из менее значительных изменений этой системы следует отметить редукцию жаберных щелей и разобщение пищеварительного и дыхательного трактов - развитие хоан и гортанной щели.

Весь круг приспособлений, связанных с использованием воздуха для дыхания, сложился у кистеперых рыб (и их предков) в воде (Шмальгаузен, 1964). Дыхание вне воды повлекло за собой лишь редукцию жабр и опекулярного аппарата. Эта редукция была связана с высвобождением hyomandibulare и превращением его в stapes - с развитием системы ориентации и возникновением подвижности языка. Преобразование системы ориентации выразилось в формировании среднего уха, редукции сейсмосенсорной системы и в приспособлении зрения и обоняния к функционированию вне воды.

Из вышеизложенного (подробнее см.: Воробьева, 1987; Лебедкина, 1968, 1979; Медведева, 1975, 1986; Северцов, 1964, 1972а, б, 1978, 19806; Шишкин 1970, Шмальгаузен, 1964) видно, что все связанные с возникновением Tetrapoda преобразования организации теснейшим образом между собой связаны. Однако пятипалые ходильные конечности редуцировались во многих ветвях филогенеза низших наземных позвоночных (Aistopoda, часть Embolomeri, Nectridia, Apoda). Этот признак адаптивен лишь в "сухопутной" части адаптивной зоны, и должен рассматриваться как алломорфоз. Напротив, окостенение позвоночника и развитие зигапофизов выгодны при любом способе локомоции и в водной, и в наземно-воздушной среде и могут рассматриваться как ароморфоз. Точно так же аутостилия черепа адаптивна при питании в обеих средах.

Система преобразования организации, связанная с дыханием воздухом и включающая развитие малого круга кровообращения, трехкамерного сердца и легких, развивалась еще у Rhipidistia и, видимо, параллельно, у Dipnoi. Согласно И. И. Шмальгаузену (1964), легкие возникли в процессе формирования костных рыб. Трехкамерность сердца, малый круг кровообращения и хоаны возникли параллельно у двоякодышащих и рапидистий. Целоканты этими признаками не обладают. Следовательно, весь этот комплекс преобразований имеет приспособительное значение в обеих частях адаптивной зоны. На суше легкие, но не малый круг кровообращения, редуцируются у ряда специализированных видов разных семейств хвостатых амфибий, что связано, с одной стороны, с обитанием этих видов во влажных биотопах, где редукция легких компенсируется кожным дыханием, а с другой - с развитием механизма выбрасывания языка - пищевой специализацией (Северцов, 1972а). Таким образом, весь круг преобразований, связанных с дыханием атмосферным кислородом, следует рассматривать как ароморфоз. Редукцию жаберного дыхания, не только не эффективного, но и вредного вне воды (Северцов, 19726), следует отнести к алломорфным преобразованиям организации.

Анализ ароморфности и (или) не ароморфности преобразований организации в ходе расширения адаптивной зоны, по-видимому, позволяет избежать оценки ароморфоза a posteriori, но он связан с морфофункциональным (эколого-морфологическим - Юдин, 1970, 1974) анализом, который часто трудоемок и не всегда однозначен.

При оценке a posteriori дополнительным критерием ароморфности может служить сохранение ароморфных признаков в ходе дальнейшего филогенеза. Еще А. Н. Северцов (1967) отмечал, что ароморфозы оказываются признаками, очень стойкими в ходе дальнейшего филогенеза. Эта устойчивость объясняется именно тем, что ароморфозы адаптивны в обеих частях адаптивной зоны и сохраняются как минимум до тех пор, пока таксон эволюционирует в этой зоне. Лишь связанное со специализацией вторичное сужение адаптивной зоны может повлечь за собой утрату ароморфозов, иллюстрацией чему служит редукция легких у ряда хвостатых амфибий. Наиболее ярко выражена утрата ароморфозов при гипоморфной специализации. Рассматривая вышеописанное преобразование с позиций сохранения ароморфозов, можно сказать, что формирование среднего уха, в частности stapes, формирование подвижного языка, формирование "сухопутного" органа обоняния являются ароморфными преобразованиями. Таким образом, основываясь на трактовке ароморфного направления эволюции как расширения адаптивной зоны предков, можно выделить три основных критерия ароморфоза.

1. Сам факт большей широты адаптивной зоны потомков по сравнению с предками. Следует лишь подчеркнуть, что широта адаптивной зоны вслед за Дж. Симпсоном (1948) понимается как разнообразие экологических факторов, к которым адаптирована организация особей (и их групп) данного таксона, а не численность или таксономический ранг.

2. Адаптивность признаков, определяющих существование в более широкой адаптивной зоне, к обеим ее частям: адаптивной зоне анцестрального таксона и вновь приобретенной в ходе ароморфоза. При таком подходе остается открытым вопрос о возможности не расширения, а смены более узкой зоны анцестрального таксона на более широкую дочернего. Не располагая соответствующим материалом, позволяющим строго показать именно смену более узкой зоны на более широкую (), этот вопрос приходится оставить открытым для дальнейшего изучения.

3. Продолжительность сохранения ароморфных признаков в ходе дальнейшего филогенеза, обусловленная биологическим прогрессом группы в новой, более широкой адаптивной зоне. Этот критерий, как и первый, может применяться лишь a posteriori.

2.6.3.2. Темпы ароморфной эволюции

А. Н. Северцов (1967) считал, что не только ароморфоз переходит в идоадаптацию, но и идиоадаптация может служить исходным материалом для ароморфной эволюции. Близких взглядов придерживался И. И. Шмальгаузен (1982), считавший, что ароморфоз может возникать на основе алломорфоза. Вместе с тем И. И. Шмальгаузен подчеркнул, что ароморфоз возникает как частное приспособление под влиянием строгой избирательной элиминации в колеблющихся условиях среды, на фоне ослабления внутривидовой конкуренции. Такая экологическая ситуация определяет возникновение специфического направления отбора на "высшую организацию", т. е. на "жизнеспособность в разнообразных условиях" (ср. Hecht, Edwards, 1976). Это направление отбора приводит к выработке приспособлений, перекрывающих весь спектр элиминирующих факторов среды. В современных терминах это означает, что ароморфозы должны формироваться при крайних значениях К-стратегии отбора (Пианка, 1981).

Интенсивность элиминации, согласно Шмальгаузену, обусловливает высокую скорость эволюции и малочисленность группы, идущей по пути ароморфоза. С этими представлениями И. И. Шмальгаузена вполне согласуется концепция квантовой эволюции (Симпсон, 1948), согласно которой переход через неадаптивную зону в процессе смены адаптивных зон эволюции в ходе филогенеза характеризуется ускорением темпов эволюции группы и ее малочисленностью.

Однако следует подчеркнуть, что вышеизложенный комплекс хорошо согласующихся между собой представлений о темпах ароморфной эволюции противоречит теории координации (см. 2.4), по которой поддержание целостности организации в процессе ее эволюционных преобразований не менее важно, чем сами адаптивные изменения организации. Ароморфоз представляет собой очень глубокую перестройку организации, не сводящуюся, как показано выше, к изменениям одного или немногих признаков, причем все ароморфные и не ароморфные преобразования на пути расширения адаптивной зоны должны быть координированы между собой. Необходимость координации многих вновь возникающих в процессе ароморфоза признаков, пожалуй, наиболее наглядно показана Л. П. Татариновым (1976) на примере эволюции териодонтов и возникновения млекопитающих. В процессе становления только структуры головы млекопитающих скоординировались и сопряженно эволюционировали по меньшей мере семь признаков, причем этот процесс продолжался с конца средней перми до конца триаса. И. А. Шилов (1968) подчеркнул необходимость координации многих признаков в процессе становления гомойотермии у млекопитающих, которые, естественно, должны были быть связаны и с вышеупомянутыми преобразованиями головы, и с системой размножения, и с многими другими преобразованиями. Ю. И. Полянский (1970) отмечал координированность ароморфных преобразований в эволюции простейших. Таким образом, координация, несомненно, необходимое условие формирования ароморфозов. Сложность координации многих глубоких преобразований организации обусловливает медленность ароморфной эволюции.

Окостенение позвоночника происходило во всех ветвях эволюции костных рыб. Костные верхние и нижние дуги позвонков появились, видимо, в процессе возникновения самих Osteichtyes. Костные тела позвонков, по всей вероятности, преформировались в филогенезе хрящевыми болванками, замещавшимися затем окостенениями. На этой основе и у Amioidei, и у стегоцефалов параллельно возникла диплоспондилия. О древности формирования тел позвонков свидетельствует обнаружение их у палеозойских двоякодышащих (Воробьева, Обручев, 1964). У большинства Rhipidistia тела позвонков не обнаружены, что, однако, говорит не об их отсутствии - хрящевые центры не могли сохраниться при фоссилизации, а о медленности эволюции позвоночного столба. У верхнедевонского Eusthenopteron - формы, которую обычно сопоставляют с ихтиостегой, существовали костные гипоцентры, целиком охватывающие хорду и дорсальные, тоже костные, плевроцентры (Jarvik, 1952). Между ними вклинивались все еще хрящевые, не сохранившиеся при фоссилизации interventrale (Шмальгаузен, 1958а, б, 1964). Позвоночник ихтиостеги отличался от такового Eusthenopteron лишь более вертикальным расположением остистых отростков с суставными поверхностями на них. Дальнейшая эволюция позвоночника у наземных позвоночных протекала столь же медленно. Еще у сеймуриаморф сохранялась самостоятельность гипоцентра и плевроцентра. Только лепоспондильный тип формировался, видимо, быстрее, что и порождает трудности в установлении происхождения этой группы (Шмальгаузен, 1964).

Формирование аутостилии черепа функционально обусловлено возрастанием нагрузки на челюстной аппарат. Поэтому у перешедших к склерофагии двоякодышащих она сформировалась раньше, чем у предков наземных позвоночных, хотя в филогенезе Ripidistia - Tetrapoda процесс укрепления челюстей на нейрокране начался, вероятно, очень давно. У рипидистий praemaxillare и maxillare были соединены с костями крыши черепа, a palatoquadratum укреплялся спереди на обонятельной области и посредине двумя связями - медиальной и латеральной. Медиальная связь унаследована рипидистиями от их предков. У самих рипидистий сформировалась лишь латериальная связь - proc. ascendens palatoquadrati - proc. antoticus. У стегоцефалов добавилось последнее - заднее сочленение - proc. oticus, соединивший palatoquaidratum с ушной капсулой, в результате чего и освободилось hyomandibulare. В дальнейшем эволюция укрепления челюстей шла по пути усиления их связи с покровными костями черепа (Лебедкина, 1964, 1968, 1979).

Использование воздуха для дыхания началось, по-видимому, также с возникновением костных рыб. Согласно И. И. Шмальгаузену (1964), именно легкие были предшественником плавательного пузыря. У Rhipidistia и Tetrapoda легкие сохранили свое первоначальное, вентральное относительно пищеварительного канала, положение, тогда как у двоякодышащих они сместились дорсально - ближе к центру тяжести рыбы. Строение легких в ряду кистеперых и низших тетрапод почти не менялось. У современных амфибий - это все еще ячеистые или гладкостенные (у примитивных Urodela) парные мешки без развитой трахеи. Исключение составляют лишь легкие у Pipidae (см. выше).

Легочные артерии и вены среди рыб имеются у Polypterus и Dipnoi, но отсутствуют у латимерии. Сердце у двоякодышащих трехкамерное, но у латимерии - двухкамерное. Учитывая раннюю дивергенцию целаконтов и рапидистий (Воробьева, Обручев, 1964; Jarvik, 1967), можно предполагать, что малый круг кровообращения и межпредсердная перегородка развились у рипидистий в воде (как и у двоякодышащих) и окончательно сформировались в процессе редукции жаберных дуг на суше. Таким образом, признаки, которые являются у Tetrapqda ароморфозами, имели первоначально значение лишь частных приспособлений в исходной для наземных позвоночных адаптивной зоне рипидистий. Темпы эволюции ароморфозов представляются крайне низкими, и на грани двух сред - воды и суши - не удается обнаружить ускорения эволюции ароморфных адаптаций.

Сказанное, однако, не означает, что в процессе расширения адаптивной зоны не имеет места ускорение темпов эволюции группы. Но ускорение происходит по алломорфным признакам, таким как редукция сейсмосенсорной системы, формирование пятипалой конечности, редукция непарных плавников, исчезновение опекулярного и жаберного аппаратов и т. п. (Северцов, 1972а, 1987). Иными словами, медленность ароморфозной эволюции компенсируется более быстрыми темпами алломорфоза. Видимо, быстрая перестройка алломорфных адаптаций породила представление о скачкообразности, т. е. быстрых темпах ароморфоза.

2.6.3.3. Специализация как причина ароморфоза

Принцип неспециализированности предковых форм (Соре, 1904) до сих пор является общепризнанной характеристикой организации, исходной для возникновения новых таксонов (Красилов, 1977; Шмальгаузен, 1969). Этим, видимо, и обусловлено то, что И. И. Шмальгаузен (1982, 1969) согласился с А. Н. Северцовым (1967) в следующем: переход к ароморфозу происходит от алломорфной фазы филогенеза. В то же время И. И. Шмальгаузен (1969) разделял теорию педоморфоза (см. выше), гласящую, что при выпадении в результате неотении дефинитивной стадии онтогенеза возможно резкое изменение направления эволюции, в том числе возникновение ароморфозов.

Изложенный комплекс представлений хорошо согласуется с принципом специализации (Депере, 1915): группа, вставшая на путь специализации, может эволюционировать только в сторону дальнейшей специализации. Теория педоморфоза не противоречит этому подходу, так как в процессе гопиморфоза выпадение дефинитивной стадии онтогенеза ведет к экологической специализации, но морфологической деспециализации. Однако М. С. Гиляров (1949) высказал мнение о возникновении ароморфозов от специализированных предков, что заставляет более внимательно проанализировать условия, в которых происходит эволюция группы, исходной для ароморфного таксона.

Костные рыбы возникли в силуре в пресноводных водоемах (Romer, 1933а) и быстро дивергировали, причем древнейшие лучеперые - Palaeonisci заняли более глубоководные и чистые воды, a Sarcopterygia - более мелководные и бедные кислородом. Поэтому у лучеперых, за исключением Polypteri, занимавших местообитания, сходные с Sarcopterygia, легкие преобразовались в гидростатический орган, у Sarcopterygia продолжали выполнять дыхательную функцию. В ходе дальнейшего филогенеза в начале - середине силура (Воробьева, Обручев, 1964) Sarcopterygia дивергировали на двоякодышащих и кистеперых. Двоякодышащие перешли к склерофагии и отчасти к фитофагии, т. е. получили более или менее стабильную кормовую базу, а кистеперые остались хищниками. Среди кистеперых также очень рано выделились Coelocantida, эволюционировавшие в основном параллельно, Palaeonisci в более глубоководных водоемах, в связи с чем у них не развились хоаны, малый круг кровообращения и трехкамерное сердце, а легкие преобразовались в гидростатический орган. Это и дало возможность целокантам в перми освоить морские местообитания, избежав вымирания в процессе конкуренции со стегоцефалами. Сами Rhipidistia дивергировали на несколько групп, различавшихся размерами, способом охоты, отношением к солености воды и т. д. (Воробьева, 1972, 1977).

Рассматривая процесс становления кистеперых с точки зрения занимаемой ими адаптивной зоны, необходимо отметить, что само вселение предков Sarcopterygia в мелководные водоемы явилось для них сужением адаптивной зоны костных рыб в целом. Дальнейшее сужение адаптивной зоны Rhipidistia было обусловлено возникновением Dipnoi, а затем целокантов, еще более сузивших кормовую базу этих рыб и спектр их местообитания (за счет конкуренции). Таким образом, филогенез Rhipidistia - это путь теломорфной специализации, морфологическим выражением которой явились "мясистые плавники", хоаны, подразделение эндокрана на подвижные этмосфеноидный и отикоакципитальный блоки, развитие аппарата дыхания атмосферным воздухом, развитие "клыков".

Специализированность непосредственных предков ароморфных таксонов выявляется для ряда форм. Так, непосредственными предками птиц были лазящие и прыгающие с ветки на ветку рептилии, что для рептилий в целом можно рассматривать как ярко выраженную специализацию. Специализированность архиоптерикса и его ближайших предков достаточно наглядно иллюстрируется сопоставлением Draco volitans, занимающих в настоящее время экологическую нишу, сходную с таковой предков птиц. И. А. Шилов (1968) отмечал, что предками млекопитающих были специализированные мелкие ночные формы. М. С. Гиляров (1949, 1970а) показал, что выход членистоногих на сушу происходил через приспособления их к жизни во влажной почве, т. е. через фазу специализации.

Таким образом, ароморфоз возникает на основе специализации предковой группы. Представление о специализации, как фазе филогенеза, предшествующей ароморфозу, требует объяснения, которое должно учитывать и медленность ароморфной эволюции. Специализация представляет собой узкое одностороннее приспособление. Сужение адаптивной зоны в первую очередь отражается на тех признаках организации, которыми организм адаптируется к условиям этой узкой зоны (см. выше). Если темпы преобразования организации отстанут от темпов изменения среды - группа вымрет (Шмальгаузен, 1969).

Поэтому органы, определяющие специализацию, эволюционируют быстрее, а остальные системы медленнее. В результате возникает мозаичность организации (de Beer, 1952) - сочетание эволюционно продвинутых и эволюционно "отсталых", примитивных признаков. Видимо, это явление лучше назвать эволюционной гетерохронией (Тахтаджан, 1946), или гетеробатмией (Тахтаджан, 1966). Гетеробатмия отмечена де Бером (de Beer, 1952) для архиоптерикса, Л. П. Татариновым (1976) для сеймуриаморф и гефиростегид и др. авторами для разных групп животных. Как отмечено выше, в процессе становления Tetrapoda ароморфные признаки эволюционировали медленно, а не ароморфные - более быстро. В полной мере это можно сказать и относительно признаков, интерпретируемых как черты специализации Rhipidistia - развития подвижности этмосфеноидного отдела черепа, развития "мясистоплавниковости", адаптаций разных форм Rhipidistia к тому или иному способу охоты и т. п. (Воробьева, 1972, 1977).

Разная скорость эволюции ароморфных и не ароморфных адаптаций на пути специализации предков, ароморфного таксона приводит к дискоординации организации особей специализирующегося таксона, что и выражается в мозаичности их организации. И. И. Шмальгаузен (1969) подчеркивал, что быстрая эволюция на пути гиперморфоза приводит к дискоординации. Очевидно, это свойственно и другим формам специализации. Вместе с тем, как показал А. Л. Тахтаджан (1946, 1966), гетеробатмия по мере филогенеза постепенно утрачивается - признаки, отставшие в своем развитии, догоняют системы, эволюционировавшие более быстро, и координированность организации возрастает. Это наблюдение А. Л. Тахтаджана хорошо согласуется с представлениями И. И. Шмальгаузена о темпах эволюции в процессе специализации.

Замедление темпов эволюции специализированных групп вплоть до перехода к персистированию означает возрастание интенсивности стабилизирующего отбора. Последний в свою очередь через эволюцию процессов онтогенеза определяет повышение целостности организации (Шмальгаузен, 1968а) и формирование координаций. Возрастание координированности ведет к снижению эволюционной пластичности организации. Число потенциальных направлений его эволюции, определяемое степенью мультифункциональности органов, само по себе снижающееся в процессе специализации (Северцов, 1939; Северцов, 1980а), еще более сокращается при формировании координационных связей между органами. В результате правило специализации должно выполняться с тем большей вероятностью, чем дальше таксон эволюционирует по пути специализации. Иными словами, чем полнее утрачена гетеробатмия, тем меньше вероятность смены или расширения адаптивной зоны. Отсюда возникает вопрос, при каких условиях специализация может привести к расширению адаптивной зоны? На ранних этапах специализации, когда система координаций еще не сформировалась, организация таксона сохраняет пластичность, достаточную, чтобы на основе адаптаций в узкой и нестабильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны. Иными словами, при ароморфозе происходит изменение не столько направления эволюции признаков, обеспечивающих расширение зоны, сколько изменение характера их координации и между собой, и со всеми другими признаками организации.

Однако интерпретация специализации как сужения адаптивной зоны, а не степени продвинутости позволяет прийти к выводу, что именно ранняя специализация, т. е. попадание ветви адаптивной радиации исходного таксона в узкую аберрантную адаптивную зону, обусловливает возможность расширения адаптивной зоны как с точки зрения организации особей анцестрального таксона, так и с точки зрения экологических условий расширения адаптивной зоны.

Морфофизиологический прогресс действительно представляет собой процесс формирования адаптаций, обеспечивающих выживание в более широком диапазоне условий среды, чем это свойственно предковым группам. Однако едва ли можно согласиться с Е. И. Лукиным (1985) в том, что ароморфозы приурочены к экологическим и геологическим кризисам. Видимо, сама медленность и координированность ароморфозов определяет их широкое адаптивное значение, хотя формируются они как частные адаптации. Поэтому ароморфные приспособления обеспечивают потенциальную возможность расширения адаптивной зоны и выживание в ней в том случае, если расширение произошло. Но приспособления, oкоторые a posteriori квалифицируются как ароморфные, сами по себе не приводят к расширению адаптивной зоны. Очень наглядный пример тому дают двоякодышащие рыбы. Несмотря на то что ходильные конечности Tetrapoda сформировались из многолучевой структуры парных плавников Rhipidistia (Шмальгаузен, 1964), структурных ограничений формированию их у двоякодышащих, как это показали исследования Н. Хольмгрена (Holmgren, 1949), не было. Тем не менее Dipnoi на сушу не вышли, а все те признаки, которые у стегоцефалов следует рассматривать в качестве ароморфозов, у двоякодышащих могут быть интерпретированы лишь как признаки их специализации - адаптации в очень узкой, аберрантной для рыб и не стабильной адаптивной зоне.

Кроме особенностей организации, позволяющих расширить адаптивную зону, должны существовать определенные экологические условия, обусловливающие это расширение. Продолжая сравнение Dipnoi и Rhipidistia, следует признать, что этим фактором для возникновения Tetrapoda явилась пищевая конкуренция. Кистеперые рыбы, особенно их молодь, вынужденные в результате преследования хищниками держаться на мелководьях, близ уреза воды, должны были использовать в пищу и водных беспозвоночных, и беспозвоночных, вымываемых с берега, и, наконец, начать адаптироваться к использованию свободной кормовой базы на берегу (Северцов, 1978). Естественно, если бы кормовая база на берегу отсутствовала, т. е. адаптивная зона предков наземных позвоночных не была пограничной, не граничила бы со свободной зоной, расширения зоны Rhipidistia не произошло бы (Северцов, 1972а, 1978). Равно этого не произошло бы, если бы кормовая база в воде была достаточно стабильной.

2.6.3.4. Смена фаз адаптациоморфоза

Из сказанного следует, что ранняя и быстрая специализация исходного таксона в пограничной, а потому узкой и не стабильной адаптивной зоне является условием, при котором ароморфные признаки координируются между собой и с не ароморфными признаками таким образом, что обеспечивают расширение адаптивной зоны. Отсюда следует, что принцип неспециализированности предков нельзя рассматривать как эволюционное правило. Новые таксоны могут возникать только от специализированных предков. Таким образом, сформулированный И. И. Шмальгаузеном (1982, 1969) принцип типичной смены фаз адаптациоморфоза - алломорфоз, одна из форм специализации, выдерживается даже более строго, чем это считал сам И. И. Шмальгаузен. Новый ароморфоз возникает не от фазы алломорфоза, а от фазы специализации.

Становится более понятным и суммирование ароморфозов, происходящее в процессе повторения серий фаз адаптациоморфоза и хорошо прослеживающееся в ряду Tetrapoda от амфибий через рептилий к птицам или млекопитающим. Чем шире адаптивная радиация данного таксона, тем вероятнее попадание каких-либо ветвей этой радиации в пограничные адаптивные зоны и быстрая их там специализация. В результате ароморфозы предков не утрачиваются, как это свойственно поздней специализации, а суммируются. Поэтому от ароморфоза к ароморфозу растет и вероятность возникновения нового ароморфоза.

Вышеизложенные данные позволяют отчасти пересмотреть представления об эволюции таксонов высокого ранга. Возникновение дочернего таксона в том случае, если оно основано на ароморфозе и характеризуется расширением адаптивной зоны, приводит к быстрой адаптивной радиации дочернего таксона в новой,, более широкой зоне, что связано, с одной стороны, с наличием свободных экологических ниш, а с другой - с конкуренцией между вселенцами. Естественно, чем шире адаптивная зона, тем шире и дивергенция. Адаптивную радиацию в новой, более широкой зоне следует рассматривать как процесс выработки частных приспособлений в новых условиях среды, что означает дробление зоны на подзоны и формирование границ подзон дочерних таксонов (Северцов, 1978). Иными словами, фаза ароморфной эволюции облигатно сменяется фазой алломорфоза. Переход от ароморфоза к алломорфозу, сопровождающийся адаптивной радиацией и дальнейшей параллельной эволюцией дочерних таксонов, прослеживается на большинстве классов позвоночных.

Дальнейшая судьба дочерних таксонов зависит от многих факторов: широты освоенных ими адаптивных зон; соотношения адаптивной зоны данного таксона и таксонов, занимающих соседние, обычно параллельные ему адаптивные зоны; остроты конкуренции и между таксонами, занимающими соседние зоны, и таксонами внутри данной зоны и т. п. В том случае, если адаптивная зона дочернего таксона достаточно широка и конкуренция между сестринскими таксонами не приводит к ее сужению, а конкуренция дочерних систематических групп внутри зоны не приводит к ее дальнейшему дроблению, т. е. к сужению зоны этих дочерних таксонов, алломорфоз может продолжаться неопределенно долго. Продолжается он и при смене адаптивных зон. Примерами подобной эволюции может служить филогенез хрящевых рыб: акулообразные - эволюция в зоне; скаты - смена зон; химеры же, напротив, демонстрируют случай сужения зоны - специализации. Не менее наглядным примером может служить эволюция костистых рыб. Веер адаптивной радиации любого класса позвоночных демонстрирует примеры алломорфоза, среди которых не составляет особого труда вычленить случаи специализации, связанные либо с сужением адаптивной зоны в ходе конкуренции сестринских таксонов одинакового ранга, либо в процессе дальнейшего дробления адаптивной зоны. Таким образом, переход от фазы алломорфоза к фазе специализации в отличие от перехода от ароморфоза к алломорфозу нельзя считать облигатным: для каждого данного таксона возможны и продолжение алломорфной эволюции, и переход к специализации.

Переход от алломорфоза к специализации, как сказано выше, происходит либо в результате сужения адаптивной зоны в ходе конкуренции с сестринскими таксонами, либо в результате дробления адаптивной зоны исходного таксона. По сути дела, оба эти случая представляют собой результат конкуренции между сестринскими таксонами. Различаются они только по этапу, на котором начинается специализация, и, видимо, по рангу конкурирующих таксонов. Если в ходе первичной адаптивной радиации таксон попадает в аберрантную адаптивную зону, обусловливающую его специализацию, то попадает он туда в результате конкуренции с сестринскими таксонами. Период алломорфоза для такого таксона короток, а организация его мозаична - ранняя специализация будет обусловливать усиление, а не ослабление гетеробатмии. Если же специализация формируется в ходе дальнейшего дробления адаптивной зоны какого-либо из алломорфных филумов, т. е. наступает позже, то ранг специализирующегося таксона, по-видимому, будет более низким, а гетеробатмия его организации менее выражена. Период, предшествующий алломорфной эволюции, и более низкие темпы специализации обусловят более высокую координированность организации.

Как показано выше, вопреки Ш. Депере (1915) приходится признать, что специализация не обязательно ведет к вымиранию специализированного таксона. Вымирание специализированных форм (как и не специализированных) происходит в том случае, если темпы эволюции таксона отстают от темпов изменения окружающей среды (Шмальгаузен, 1969). Поэтому вымирание специализированных форм должно быть свойственно прежде всего поздней специализации - формам, утратившим гетеробатмию и эволюционную пластичность организации. С другой стороны, специализированные формы должны вымирать с тем большей вероятностью, чем резче меняется среда их обитания.

Однако если адаптивная зона специализированного таксона сохраняется, сохраняется и сам таксон. Как известно, все персистентные формы - формы высоко специализированные. В тех узких адаптивных зонах, которые они занимают, эти формы настолько хорошо адаптированы, что, с одной стороны, способны выдержать конкуренцию с любыми претендентами на их среду обитания, а с другой - подвергаются действию главным образом стабилизирующего отбора, что приводит к сохранению их организации не-изменной. Наконец, именно специализация дает начало новому расширению адаптивной зоны - новому ароморфозу.

Таким образом, по ходу типичной смены фаз адаптациоморфоза ароморфоз обязательно заменяется алломорфозом; алломорфоз может продолжаться либо неопределенно долгое время, либо сменяться фазой специализации; специализация в свою очередь может привести уже не к двум, а к трем различным результатам: вымиранию, персистированию и новому ароморфозу. Сказанное, по-видимому, представляет собой общеэволюционное правило, которое можно сформулировать следующим образом: число потенциальных направлений эволюции таксона возрастает по мере его филогенеза.