3.3. Отдел Bryophyta - печеночники и мхи

Найдены ископаемые отпечатки сине-зеленых водорослей, живших 3 млрд. лет назад, а эукариотические организмы существуют более 1 млрд. лет. Первые же организмы, которые освоили сушу, т. е. примитивные растения, возникли всего лишь 420 млн. лет назад. По-видимому, самой большой и единственной трудностью, которую надо было как-то преодолеть, чтобы перейти от водного образа жизни к наземному, была проблема обезвоживания. Любое растение, незащищенное тем или иным способом, например непокрытое восковой кутикулой, очень скоро высохнет и несомненно погибнет. Даже если преодолеть эту трудность, останутся другие нерешенные проблемы, и прежде всего вопрос о том, как размножаться половым путем. У водорослей в размножении участвуют плавающие мужские гаметы, которые могут приблизиться к женским гаметам только в водной среде.

Обычно считают, что предками первых растений, освоивших сушу, были зеленые водоросли (рис. 3.12); это предположение основывается на том, что у более эволюционно прогрессивных представителей зеленых водорослей появились хорошо развитые репродуктивные органы, а именно архегонии (женские репродуктивные органы) и антеридии (мужские репродуктивные органы), в которых находятся гаметы, защищенные от неблагоприятных воздействий. Это обстоятельство и ряд других, вполне определенных приспособлений, помогающих избежать высыхания, позволили некоторым представителям зеленых водорослей завладеть сушей.

Ниже перечислены те основные трудности, которые связаны с переходом от водного к наземному существованию.

Обезвоживание. По целому ряду причин (разд. 5.1.2) для жизни необходима вода, а воздух - это среда, которая способствует высыханию. Поэтому наземным растениям нужно было выработать какие-то приспособления для добывания и запасания воды.

Размножение. Нежные половые клетки должны быть защищены, а мужские гаметы (сперматозоиды) могут встретиться с женскими гаметами только в воде.

Опора. В отличие от воды воздух никак не поддерживает растение.

Питание. Для фотосинтеза растениям необходимы свет и двуокись углерода, поэтому хотя бы часть растения должна возвышаться над землей. А минеральные соли и вода находятся в земле или на ее поверхности, и, чтобы эффективно использовать эти вещества, часть растения должна находиться в земле и расти в темноте.

Газообмен. Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы обмен двуокиси углерода и кислорода происходил не с окружающим раствором, а с атмосферой.

Факторы окружающей среды. Вода, особенно когда ее так много, как, скажем, в озере или в океане, обеспечивает большее постоянство условий окружающей среды. Сухопутная же среда обитания в гораздо большей степени подвержена воздействию таких важных переменчивых факторов, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов в среде и рН.

В последних разделах этой главы будет показано, как растения успешно освоили сушу в результате постепенного изменения своего строения и функций. Читателю следует попытаться понять именно эти главные изменения, а не заучивать во всех подробностях различия между отдельными растениями.

3.3.1. Основные признаки и систематика Bryophyta

Отдел Bryophyta - наиболее примитивный из всех групп наземных растений. В этот отдел входят два главных класса - Hepaticae (печеночники) и Musci (мхи). Основные признаки и систематика Bryophyta представлены в табл. 3.5.

Таблица 3.5. Систематика и основные признаки Bryophyta

^* (Спорофит у мохообразных называется спорогонием. - Прим. перев.)

Мохообразные сравнительно плохо приспособлены к жизни на суше, поэтому они в основном привязаны к сырым, затененным местам. Это небольшие, просто устроенные растения. Опорная и проводящая ткани у них развиты очень слабо или вообще отсутствуют. Нет настоящей сосудистой ткани (ксилемы или флоэмы). Нет и настоящих корней; вместо них у мохообразных имеются особые тонкие нитчатые выросты стебля, удерживающие их в почве, которые называются ризоидами. Вода и минеральные соли поглощаются всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами. А это значит, что ризоиды - не настоящие корни, они лишь закрепляют растение в грунте. (В настоящих корнях, как и в настоящих стеблях или листьях имеются проводящие ткани). Поэтому стебли и листья мохообразных не гомологичны стеблям и листьям сосудистых растений, у которых эти органы входят в состав диплоидного спорофита, а не гаплоидного гаметофита. Мохообразные не покрыты сверху кутикулой, или же кутикула очень нежная, и поэтому у них ничто не препятствует потере (или поступлению) воды. Тем не менее многие мохообразные приспособились выдерживать периоды засухи, используя для этой цели какие-то не совсем понятные механизмы. Так, например, было установлено, что такой хорошо известный ксерофитный мох, как Grimmia pulvinata, больше года остается живым при 20°С в абсолютно высушенном состоянии. Сразу же после того, как растение попадает во влажную среду, у него восстанавливаются все функции.

Чередование поколений

Как у всех наземных растений^* и некоторых наиболее высоко организованных водорослей, таких, как Laminaria, у мохообразных наблюдается чередование поколений. В ходе жизненного цикла (т. е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения) один тип организма сменяется другим, т. е. гаплоидный гаметофит сменяется диплоидным спорофитом, и затем цикл повторяется снова. Схема такого цикла изображена на рис. 3.21. Гаплоидное поколение называется гаметофитом (от греч. Gameto - гамета; phyton - растение), так как оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы образуются в результате митоза, поэтому они тоже гаплоидны. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает следующее поколение - поколение диплоидных спорофитов. Они называются спорофитами потому, что способны к бесполому размножению с образованием спор. Споры образуются в результате мейоза, т. е. здесь мы видим возврат к гаплоидному состоянию. Гаплоидные споры дают начало гаметофитному поколению.

^* (Все группы растений, за исключением водорослей, живут на суше; правда, некоторые виды в результате вторичной адаптации вернулись к водному образу жизни, например водные папоротники и цветковое растение Zostera. Наземными растениями мы называем все виды растений, кроме водорослей.)

Рис. 3.21. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается смена поколений. Обратите внимание на наличие гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий. Гаметофит всегда гаплоиден, а гаметы всегда образуются путем митотического деления. Спорофит всегда диплоиден, а споры всегда образуются путем редукционного деления

Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла: можно сказать, что это - доминирующее поколение. У мохообразных доминирует поколение гаметофитов, у всех остальных наземных растений - поколение спорофитов. Доминирующее поколение принято помещать в верхнюю половину схемы, изображающей жизненный цикл. Внимательно изучите рис. 3.21, так как на нем в обобщенном виде представлен жизненный цикл всех наземных растений, в том числе и наиболее высоко организованных цветковых растений. Никогда не забывайте, что гаметы у растений образуются не в результате мейоза, как у животных, а в результате митоза; мейотическое деление происходит при образовании спор.

3.3.2. Класс Hepaticae - печеночные мхи

Характерные признаки класса Hepaticae представлены в табл. 3.5. По своему строению печеночники намного проще, чем мхи, и в целом они более привязаны к сырым и затененным местам. Их можно найти на берегу рек и ручьев, на влажных камнях и среди болотной растительности. У большинства печеночников видны правильные доли или вполне выраженные "стебли" с небольшими простыми "листочками". Проще всего устроены талломные печеночники, тело которых представлено плоским слоевищем и не имеет деления на стебли и листья. Рассмотрим самый простой вид - Pellia. Печеночник Pellia широко распространен в Великобритании. Растение окрашено в тускло-зеленый цвет, ширина плоских "веточек" - около 1 см. На вертикальном срезе слоевища видны фотосинтезирующие клетки с хлоропластами; эти клетки находятся только в самых близких к верхней или нижней поверхности слоях таллома. Говоря другими словами, здесь мы видим зачатки дифференцировки тканей.

Жизненный цикл

Половое размножение гаметофитов происходит весной или в начале лета. Репродуктивные органы - мужские антеридии и женские архегонии - находятся на верхней поверхности таллома на концах разветвлений. Расположение репродуктивных органов показано на рис. 3.22 и 3.24. Мужские и женские гаметы образуются внутри соответствующих органов из материнских клеток гамет, ядра которых делятся митотически. Схема жизненного цикла представлена на рис. 3.23. Обратите внимание на то, что репродуктивные органы предохраняют развивающиеся гаметы от обезвоживания и высыхания. К тому же яйцеклетки защищены слизью, находящейся в канале шейки архегония.

Рис. 3.22. Внешний вид и характерные признаки Pellia. Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему несамостоятельным спорофитом. Коробочка пеллии представляет собой шарообразную структуру, окрашенную в черный цвет; в ней развиваются споры. Коробочка образуется на конце спорофора белого цвета, достигающего в длину 5 см. Спорофит (спорогоний) представляет собой диплоидную половую стадию, зависимую от гаметофита; поглощает питательные вещества через основание ножки; вырастает весной. Ребро сильнее выражено на брюшной поверхности, где оно шире; несет ризоиды. Таллом имеет темно-зеленый цвет и способен к фотосинтезу; края разделены на глубоко врезанные лопасти. Покрывало представляет собой остаток ткани, покрывающей архегонии. Антеридии находятся в небольших вздутиях на поверхности таллома. Ризоиды одноклеточные, растут на вентральной поверхности и служат главным образом для закрепления в грунте

Рис. 3.23. Схема жизненного цикла Pellia

Рис. 3.24. Жизненный цикл Pellia

Оплодотворение. Для оплодотворения необходима вода. Когда поверхность таллома увлажняется, созревшие антеридии жадно поглощают воду и лопаются, высвобождая мужские гаметы (антерозоиды или сперматозоиды). У каждого сперматозоида имеется два жгутика. Сперматозоидов образуется так много, что жидкость, покрывающая таллом, приобретает молочно-белый оттенок. Сперматозоиды подплывают к архегониям, куда их привлекают белки, секретируемые шейкой архегония. Такое передвижение - еще один пример хемотаксиса (разд. 15.12). Сперматозоиды проплывают через шейку архегония в брюшко, которое находится у основания архегония; именно здесь располагается женская гамета, или яйцеклетка. В брюшке происходит оплодотворение, т. е. слияние ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки, и образуется диплоидная зигота.

Развитие зиготы. Под каждым покрывалом обычно образуется только одна зигота. Из зиготы вырастает спорофит; у него образуется подставка, которая врастает в гаметофит и действует как всасывающий орган, через который спорофит получает питательные вещества (рис. 3.24). У развивающегося спорофита нет хлорофилла, поэтому он не способен к фотосинтезу и целиком зависит от гаметофита. По мере роста спорофита стенка архегония разрастается и образует так называемый колпачок или калиптру.

Бесполое размножение. В коробочке спорофита находятся материнские клетки спор, которые делятся мейотически с образованием гаплоидных спор. Другие клетки дифференцируются в массу длинных тонких структур, которые называются пружинками или элатерами; в стенках элатер находятся спиральные утолщения. На этой стадии спорофит остается целую зиму в состоянии покоя; он по-прежнему покрыт покрывалом и калиптрой. Весной рост возобновляется: спорофор быстро удлиняется, колпачок разрушается и коробочка выносится высоко над талломом. Споры становятся многоклеточными (рис. 3.24), в них появляются хлоропласты и каждая спора превращается в гаметофит.

Когда коробочка высыхает, в стенке создается напряжение и в конце концов коробочка раскрывается четырьмя створками. Если засуха продолжается, створки перегибаются, наружу выставляются элатеры и масса спор. При высыхании элатеры скручиваются, и так, то скручиваясь в сухую погоду, то раскручиваясь в сырую, они разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки. Поскольку споры находятся достаточно высоко над талломом, они захватываются воздушными потоками и рассеиваются повсюду.

Прорастание. Спора прорастает тотчас же, как только она попадает в подходящее влажное место. Из нее вырастает таллом гаметофитного поколения. Жизненный цикл Реllia представлен на рис. 3.23.

Успешное приспособление к жизни на суше

Способ распространения спор у печеночников, основанный на высыхании коробочки и рассеивании мелких легких спор ветром, - это хорошее приспособление к существованию в наземных условиях. Вместе с тем печеночники все еще сильно зависят от воды. Это обусловлено следующими причинами:

1. Таллом гаметофита - небольшая тонкая и нежная структура; соотношение поверхность/объем у него очень велико; кутикулы нет, а значит, велики и потери воды в результате испарения.

2. Для размножения печеночникам необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Эти растения приспособились высвобождать сперматозоиды только в достаточно влажной среде, потому что только во влажной среде лопаются антеридии. Печеночники частично приспособились к жизни на суше, так как гаметы у них образуются в защитных структурах - антеридиях и архегониях.

3. Специальных опорных тканей нет, поэтому рост растения вверх ограничен.

4. У печеночников нет корней, способных далеко проникать в субстрат, и они могут жить только там, где на поверхности почвы или в ее верхних слоях имеется достаточно влаги и минеральных солей. Однако у печеночников имеются ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту, - это одно из приспособлений к жизни на твердом субстрате.

3.6. Печеночные и лиственные мхи иногда называют земноводными в мире растений. Кратко объясните, почему их можно так называть.

3.3.3. Класс Musci - лиственные мхи

Основные признаки лиственных мхов перечислены в табл. 3.5. Эти мхи гораздо более дифференцированы, чем печеночники, но, как и печеночники, это небольшие растения, встречающиеся главным образом в сырых местах. Они часто образуют плотные подушки.

Самый обычный представитель лиственных мхов - Funaria - встречается на полях, вырубках и перекопанных землях, где она поселяется одной из первых. Funaria особенно любит селиться на кострищах и пожарищах. Это - один из самых обычных сорняков в теплицах и садах. На рис. 3.25 показан внешний вид Funaria и перечислены некоторые характерные для нее признаки.

Рис. 3.25. Строение Funaria. Гаметофит изображен с прикрепленным к нему наполовину самостоятельным спорофитом. Антеридии представляют собой мужские репродуктивные органы. Спорофит (спорогоний) наполовину зависит от гаметофита. 'Лист' хорошо развит с ясно выраженной средней жилкой; листорасположение спиральное. Коробочка способна к фотосинтезу; незрелая коробочка имеет зеленый цвет, зрелая - желтовато-коричневый. Когда коробочка созреет, крышечка открывается по месту, называемому кольцом. Колпачок (калиптра) представляет собой остатки архегония; он покрывает коробочку во время развития, а позднее отпадает. Перистом - двойной ряд зубцов, который открывается наружу при сухой погоде, и способствует рассеиванию спор

Оттянуться завидными позами вы можете с симпатичными проститутками, находящимися на этом сайте http://prostitutkibryanskatop.date/sex-services/rabynya/. Ведь услуга рабыня всегда был самой знаменитой из всех пребывающих голых услуг.