7.2.10. Микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты

С появлением электронного микроскопа быстро выяснилось, что цитоплазма клетки организована гораздо сложнее, чем предполагалось ранее, и что между органеллами, окруженными мембраной, и мелкими органеллами вроде рибосом и центриолей существует четкое разделение труда. Позже удалось выявить и еще более тонкую структуру в матриксе цитоплазмы, который до того представлялся совсем бесструктурным. Здесь была обнаружена сложная сеть фибрилл. Среди них можно было различить по меньшей мере три типа: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с движением клеток или с внутриклеточным движением, а также со способностью клеток поддерживать свою форму.

Микротрубочки

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина (рис. 7.24). Рис. 7.21 дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек. Рост, видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания думать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В животных клетках ту же функцию выполняют, очевидно, и центриоли, в связи с чем их иногда называют центрами организации микротрубочек. Центриоли содержат короткие микротрубочки (рис. 22.3).

Рис. 7.24 Вероятное расположение тубулиновых субъединиц в микротрубочке

Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем.

Центриоли, базальные тельца, реснички и жгутики. Центриоли - это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся почти во всех животных клетках и клетках низших растений; они располагаются парами в характерно окрашиваемой области цитоплазмы, известной под названием центросома или центросфера. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек, как показано на рис. 22.3. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена - структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы (разд. 22.2). Само веретено состоит из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют, очевидно, роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом (гл. 22). В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, неразличимые даже при помощи электронного микроскопа. Ниже при рассмотрении внутриклеточного транспорта мы коснемся другой возможной функции центриолей в качестве центров организации микротрубочек.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, именовавшиеся ранее кинетосомами или блефаропластами. Базальные тельца всегда обнаруживаются в основании ресничек и жгутиков. По-видимому, они образуются путем удвоения центриолей, предшествующих базальному тельцу. Вероятно, базальные тельца тоже действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек ("9 + 2"; разд. 17.6 и рис. 17.31).

В веретене, а также в ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек; в первом случае результатом этого скольжения является расхождение хромосом или хроматид, а во втором - биение ресничек или жгутиков. Более подробно эти процессы описаны в гл. 17 и 22.

Внутриклеточный транспорт. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке, как это видно на рис. 7.21. В клетках идет непрерывный транспорт пузырьков Гольджи и наряду с ним транспорт пузырьков, отпочковывающихся от ЭР и перемещающихся к аппарату Гольджи. Цейтраферная съемка позволяет выявить совершающиеся во многих клетках перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек. Сеть микротрубочек в клетках очень отчетливо выявляется с помощью метода иммунофлуоресцентной микроскопии, основанного на присоединении флуоресцентных маркеров к молекулам антител, специфически связывающихся с белком, распределение которого исследуется. Если воспользоваться антителами, специфичными к тубулину, то в световом микроскопе можно получить картину, аналогичную той, какая изображена на рис. 7.25.

Рис. 7.25. Иммунофлуоресцентная микрофотография, демонстрирующая распределение микротрубочек в клетке (фибробласте)

Полагают, что микротрубочки расходятся радиально из центросферы, внутри которой располагаются центриоли. Сателлитные белки вокруг центриолей действуют как центры организации микротрубочек.

Цитоскелет. Помимо перечисленных выше функций микротрубочки выполняют в клетках еще и пассивную структурную роль: эти длинные трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, своего рода цитоскелет. Они способствуют определению формы клетки в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. В аксонах нервных клеток имеются, например, продольно располагающиеся пучки микротрубочек (возможно, они участвуют также и в транспорте вдоль аксона). Отмечено, что животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом, микротрубочки косвенно определяют форму клетки.

Микрофиламенты

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было показано, что эти нити, присутствующие в эукариотических клетках в большом количестве, состоят из белка актина, близкого к тому, который содержится в мышцах. Во всех изученных клетках актин составляет 10-15% общего количества клеточного белка. Методом иммунофлуоресцентной микроскопии было установлено, что актиновый цитоскелет сходен с цитоскелетом из микротрубочек (рис. 7.26).

Рис. 7.26. Иммунофлуоресцентная микрофотография, демонстрирующая распределение актиновых микрофиламентов в клетке (фибробласте). Актин образует куполообразные скелетные структуры

Нередко микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной, а также на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой (в растительных клетках, где наблюдается циклоз). По-видимому, микрофиламенты участвуют также в эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются также и нити миозина (другого важного мышечного белка), хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство наряду с другими данными указывает, что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее). Правда, движение это регулируется не совсем так, как в мышце, В некоторых случаях функционируют одни только актиновые филаменты, а в других - актин вместе с миозином. Последнее характерно, например, для микроворсинок (разд. 7.2.11). В клетках, которым свойственно движение, сборка и разрушение микрофиламентов идут непрерывно. В качестве последнего примера использования микрофиламентов укажем, что при цитотомии животных клеток они формируют сократительное кольцо.

Промежуточные филаменты

Третью группу структур составляют, как указывалось выше, промежуточные филаменты (8-10 нм в диаметре). Эти филаменты тоже играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета.

Если вы хотите госпожа с индивидуалками, перейдите на ресурс http://ulyanovsk.prostitutki.beer/services-for-sex/gospozha/. Тут престижная шлюха будет рада побаловать вас смазливыми методами дополнительной стимуляции в постели. | Читать порно рассказы на сайте sexbab.com