24.7.2. Географическое распространение

Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к своей среде. Если абиотические и биотические факторы (см. разд. 12.2), имеющиеся в определенном местообитании, могут обеспечить существование какого-то вида в одной географической области, то можно было бы ожидать, что этот вид будет обнаружен в аналогичном местообитании и в другой сходной географической области, например львы - в африканских саваннах и в южноамериканской пампе. Однако на самом деле это не так. Распространение растений и животных на земном шаре носит прерывистый характер. Это нередко обусловлено экологическими факторами, однако данные об успешной колонизации новых местообитаний растениями и животными, интродуцированными в них человеком, позволяют думать, что в этом участвуют наряду с экологической адаптацией и какие-то иные факторы. Кроликов в Австралии не было, но быстрое увеличение их численности после того, как они были завезены туда человеком, указывает на то, что австралийские местообитания им подходят. Сходными примерами служат факты распространения человеком домашних животных и культурных растений, таких как овцы, кукуруза, картофель и пшеница. Рациональное объяснение прерывистого распространения организмов основано на концепции, согласно которой виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из нее. Степень расселения зависит от того, насколько успешно сможет обосноваться данный организм в новых местах, от эффективности механизма его расселения и от наличия или отсутствия естественных преград, таких как океаны, горные хребты и пустыни. Наиболее приспособлены для распространения через сушу и моря, по-видимому, споры и семена, переносимые ветром, и летающие насекомые.

В противоположность этому несмотря на то, что организмы, как правило, ограничены в своем распространении определенными частями земного шара, во многих случаях близко родственные формы обитают в сильно удаленных друг от друга областях; например, три современных вида двоякодышащих рыб (Dipnoi) встречаются порознь в тропических областях Южной Америки (Lepidosiren), Африки (Protopterus) и Австралии (Neoceratodus); верблюды и ламы (сем. Camelidae) живут в Северной Америке, Азии и Южной Америке; а еноты широко распространены в Северной и Южной Америке, но обитают также в небольшом районе Юго-Восточной Азии. Судя по ископаемым данным, в прошлом эти животные были распространены гораздо шире, чем в наши дни.

Все эти сведения не имеют непосредственного значения для эволюционной теории, однако они указывают на то, что распределение суши на земном шаре не всегда было таким, как сейчас.

Прежде считалось, что материки и океаны всегда занимали такое положение, какое они занимают теперь. Ранние геологи, такие как Хаттон и Лайель (см. табл. 24.1), полагали, что осадочные породы образовались в результате периодических поднятий и опусканий уровня моря. Позднее возникло представление о том, что в прошлом на земном шаре существовали два больших континента: Лавразия - в Северном полушарии и Гондвана - в Южном; эти два массива были соединены обширными мостами суши, по которым могли мигрировать и расселяться растения и животные. Позже в результате геологических исследований эта точка зрения несколько изменилась, и в настоящее время общепринятой стала теория дрейфа континентов, основанная на тектонике литосферных плит. Гипотезу о дрейфе континентов впервые выдвинул Снайдер в 1858 г., а затем в конце XIX в. развили Тэйлор в Америке и Вегенер в Германии. Вегенер считал, что в карбоне Лавразия и Гондвана составляли единый массив суши, названный им Пангеей (греч. "вся земля"), который "плавал" в более плотном расплавленном внутреннем веществе Земли. В настоящее время, однако, принято считать, что континенты раздвинулись под действием глубинных конвективных течений, направленных вверх и в стороны и тянущих за собой плиты, на которых плавают континенты. Эта гипотеза позволяет объяснить непрерывное перемещение массивов суши и современное распространение таких животных, как, например, двоякодышащие рыбы (рис. 24.5).

Рис. 24.5. А. Относительное расположение Южной Америки. Африки и Австралии на ранних стадиях дрейфа континентов, указывающее на близость областей, в которых, возможно, возникли двоякодышащие рыбы. Б. Современные ареалы двоякодышащих

Что касается верблюдов и лам, то, как полагают, они происходят от общего предка, который, судя по ископаемым находкам, возник в Северной Америке. В плейстоцене этот предок распространился на юг, перейдя по Панамскому перешейку в Южную Америку, и на север, проникнув в Азию до того, как в результате изменений уровня моря она была отделена от Северной Америки (рис. 24.6). Предполагается, что на протяжении всего этого времени в группе Camelidae происходили прогрессивные изменения, приведшие к образованию двух родов - Camelus и Lama - в краевых областях их плейстоценовой миграции. В ископаемых остатках, находимых по всей Северной Америке, в Азии и в северных областях Африки, были обнаружены формы, промежуточные между современными верблюдами и ламами. Как показывают палеонтологические данные, другие представители Camelidae в других частях земного шара вымерли в конце последнего оледенения.

Рис. 24.6. Распространение современных представителей Camelidae - верблюдов в Азии и в Северной Африке и лам в Южной Америке. Судя по ископаемым находкам, в плейстоцене Camelidae были распространены по всей Северной и всей Южной Америке, в значительной части Азии и на севере Африки. Толстыми черными стрелками указаны возможные пути миграции. (По Matthews, Climate of evolution. 1938, vol. 1, 2nd ed., NY Acad, of Sci.)

Другим примером прерывистого распространения, возникшего в результате географической изоляции, служат однопроходные и сумчатые австралийской области. Как полагают, Австралия откололась от остального массива суши в конце юры, вскоре после появления примитивных млекопитающих. Млекопитающих делят на три подкласса: однопроходных (Monotremata) сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Eutheria). В австралийской области развивались только две первые группы. Здесь они существуют, претерпев адаптивную радиацию, в результате которой сложилась характерная австралийская фауна, представленная однопроходными Tachyglossus и Zaglossus (ехидны и проехидны) и Ornithorhynchus (утконос) и 24 родами сумчатых. В других областях земного шара возникли также более высокоразвитые плацентарные млекопитающие. Видимо, они по мере своего распространения по континентам вытесняли более примитивных однопроходных и сумчатых из их экологических ниш и остановились лишь там, где их дальнейшему раселению помешали географические преграды, как на пути в Австралию.

Все изложенное можно вкратце свести к следующему:

1) виды возникали в какой-то определенной области;

2) они расселялись за пределы этой области;

3) большинство видов могло расселяться только в том случае, если массивы суши располагались достаточно близко один от другого;

4) отсутствие в какой-либо области более высокоорганизованных форм обычно указывает на то, что она отделилась от родины этих форм до возникновения последних.

Ни один из приведенных выше фактов не позволяет объяснить механизм возникновения видов, однако все они указывают на то, что разные группы возникали в разное время и в разных областях. Палеонтологическая летопись дает представление о направлениях, в которых происходило постепенное изменение этих организмов, но она опять-таки не содержит никаких указаний на возможный механизм такого изменения.

О вероятном механизме возникновения видов в результате естественного отбора можно говорить на основании распространения растений и животных на океанических островах. И Уоллеса, и Дарвина поразило огромное разнообразие видов, обитающих на таких группах островов, как Гавайские и Галапагосские острова. Как показывают геологические данные, эти острова образовались в результате вулканической активности, поднявшей их со дна океана, так что они никогда не имели прямой географической связи ни с каким массивом суши. Найденные на этих островах растения были, по всей вероятности, занесены туда ветром в виде спор и семян или по воде в виде плавучих семян и растительной массы. Водные и полуводные животные, как полагают, были принесены морскими течениями, а наземные организмы приплыли на бревнах или на плавучих скоплениях растений. Птицам, летучим мышам и летающим насекомым заселить эти острова было значительно проще.

Галапагосские острова находятся в Тихом океане, на экваторе, на расстоянии почти 1000 км от Эквадора и образуют архипелаг, описанный более подробно в разд. 25.8.3. В 1835 г., когда Дарвин впервые посетил эти острова, его внимание привлекло сходство обитающих на них видов с видами, населяющими ближайший континент; аналогичное сходство островных и материковых видов он обнаружил на островах Зеленого мыса, лежащих вблизи побережья Западной Африки. Однако на океанических островах растения и животные были в большинстве случаев заметно крупнее. Это можно объяснить отсутствием здесь крупных, более высокоорганизованных доминантных видов, с которыми более мелким родичам островных видов приходилось конкурировать на континенте. Например, слоновая черепаха (Geochelone elephantopus), которая питается имеющейся на островах обильной растительностью, достигла, вероятно, своих гигантских размеров - почти 2 м длины и 260 кг веса - благодаря отсутствию конкуренции со стороны различных млекопитающих, населяющих континент. Дарвин заметил также обилие на Галапагосских островах игуан, которые опять-таки были значительно крупнее своих континентальных родичей. Ящерицы обычно живут на суше, однако на Галапагосских островах из обнаруженных там двух видов игуан один обитает в море. Водная форма - галапагосская игуана (Amblyrhyncus cristatus) - питается морскими водорослями и приспособлена к передвижению в воде благодаря уплощенному с боков хвосту и хорошо развитым перепонкам между пальцами на всех четырех конечностях (рис. 24.7). Предполагают, что конкуренция между наземными игуанами за пищу, пространство и брачного партнера создала давление отбора в пользу тех особей, у которых намечались изменения, благоприятные для жизни в водной среде. Этот механизм воздействия факторов среды на изменчивый генотип называют естественным отбором, и он уже был нами описан. Возможно, что именно в результате такого отбора постепенно сформировался морской вид игуан. Однако самое сильное влияние на мысли Дарвина о механизме возникновения видов оказало разнообразие адаптивных признаков у 13 видов вьюрков, обитающих на островах. В Эквадоре, т.е. на континенте, имелись вьюрки только одного типа, у которых клюв был приспособлен для раздробления семян. На Галапагосских островах обнаружено шесть главных типов клюва, каждый из которых приспособлен для определенного способа питания. Различные группы вьюрков, особенности их питания и число видов в каждой группе представлены на рис. 24.8.

Рис. 24.7. Гигантская морская игуана Галапагосских островов

Рис. 24.8. А. Адаптивная радиация дарвиновых вьюрков (по Lack)

Рис. 24.8. Б. Самец кактусового вьюрка (Geospiza scan dens)

Дарвин предположил, что острова были колонизированы группой вьюрков с континента. Здесь они хорошо прижились, и неизбежная конкуренция, возникшая в результате роста их численности, а также наличие незанятых экологических ниш благоприятствовали освоению разнообразных ниш теми формами, у которых были соответствующие адаптивные вариации. Видовые особенности сводятся к небольшим различиям в размерах тела, окраске оперения и форме клюва. Несколько видов встречаются на всех крупных островах. Земляные и славковые вьюрки, которых считают самыми примитивными, живут на большей части островов. Насекомоядных древесных вьюрков и растительноядного древесного вьюрка нет на периферийных островах, а дятловые вьюрки обитают только на островах центральной группы. Современное распространение видов представляет большой интерес; согласно Лэку, его можно объяснить адаптивной радиацией и географической изоляцией. Например, на центральных островах обитает много видов, принадлежащих к разным группам (земляные, древесные, славковые и дятловые), а не к одной какой-то группе. Даже там, где обитают несколько видов из одной группы (как на периферийных островах), все они различаются по своим экологическим требованиям. Это соответствует принципу конкурентного исключения Гаузе (см. разд. 12.6), согласно которому два или большее число близко родственных видов могут занимать одну и ту же область только в том случае, если их экологические требования различны.

Догружайте перечень индивидуальных шлюх с помощью портала. Тут-то отдали индивидуальные контактовые данные шлюхи Твери всяких возрастов и типов. Их каталог интимных услуг ощущает многообразием. | Порно с брюнетками Вы найдете лишь на нашем портале, которым на постоянной основе пользуются огромное количество пользователей рунета! У нас Вы сможете любоваться высококачественной порнухой в качестве 1080 пикселей, в случае если интернет соединение не позволяет этого осуществить, то разрешение всегда можно понизить, что повысит скорость воспроизведения!