11.3.5. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание распадается на две фазы. В первой из них при достаточном количестве кислорода каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в митохондрию, где она полностью окисляется аэробным путем. Сначала происходит окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, т.е. отщепление СО₂ с одновременным окислением путем дегидрирования. Во время этих реакций пировиноградная кислота соединяется с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его часто обозначают КоА или KoAS-Н), в результате чего образуется ацетилкофермент А. Количество выделяющейся при этом энергии достаточно для образования в молекуле ацетилкофермента А высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо сложнее, чем следует из этого описания; в нем участвуют пять разных коферментов и три фермента. Суммарная реакция имеет вид НАД⋅Н₂, являющийся продуктом этой реакции, направляется в дыхательную цепь митохондрии.

Вторую фазу аэробного дыхания составляет цикл Кребса (названный так в честь открывшего его исследователя - сэра Ганса Кребса). Ацетильная группа ацетил-КоА, содержащая два атома углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе ацетил-КоА. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте - четырехуглеродному соединению, в результате чего образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО₂. При декарбоксилировании для окисления двух атомов углерода до СО₂ используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды. Этот процесс носит название окислительного декарбоксилирования. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. На каждую окисленную молекулу ацетил-КоА образуются: одна молекула АТФ, четыре пары атомов водорода и две молекулы СО₂. Водородные атомы присоединяются к НАД или ФАД (разд. 6.2.3) и в конце концов попадают в дыхательную цепь. Поскольку из одной окисленной молекулы глюкозы образуются две молекулы ацетил-КоА, для окисления каждой молекулы глюкозы в процессе дыхания требуются два оборота цикла. Поэтому в конечном итоге при окислении одной молекулы глюкозы синтезируются две молекулы АТФ, выделяются четыре молекулы СО₂ и высвобождаются восемь пар атомов водорода, поступающие затем в дыхательную цепь (рис. 11.8).

Суммарную реакцию для образования ацетил-КоА и цикла Кребса можно записать так:

где Ас - акцептор водорода.

Рис. 11.8. Упрощенная схема цикла Кребса