11.3.6. Окислительное фосфорилирование и дыхательная цепь

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это, когда водород, отделившийся от НАД⋅Н₂ или ФАД⋅Н₂, передается по цепи, включающей по меньшей мере пять переносчиков - флавопротеин, кофермент Q и несколько разных цитохромов. В конце цепи водород соединяется с молекулярным кислородом и образует воду. Промежуточные переносчики водорода претерпевают при этом ряд окислительно-восстановительных реакций. Переносчики сгруппированы таким образом, что в трех пунктах цепи при переходе водородных атомов от одного переносчика к другому небольшое количество энергии высвобождается и включается в молекулу АТФ. На рис. 11.9 представлена дыхательная цепь, или цепь переноса электронов. В действительности на первом участке цепи происходит главным образом перенос водорода, а на последнем - исключительно перенос электронов. Переносчики X, Y и Z-цитохромы. X и Y представляют собой белковые пигменты с железосодержащей простетической группой, которая называется гемом (такой же гем содержится в гемоглобине). При каждой окислительно-восстановительной реакции железо оказывается попеременно в окисленной (Fe³⁺) и в восстановленной (Fe²⁺) форме. На конечном этапе медьсодержащий переносчик Z, называемый обычно цитохромоксидазой (или цитохромом а + а₃), катализирует восстановление молекулярного кислорода до воды. Цианид калия и окись углерода блокируют клеточное дыхание на этом этапе.

Рис. 11.9. Схема дыхательной цепи, где происходит перенос водорода и электронов. Пункты, в которых высвобождается достаточно энергии для синтеза АТФ, не указаны. Кроме того, показаны не все переносчики, входящие в дыхательную цепь