11.4. Челночные системы

Хотя из описанной выше картины событий, составляющих аэробное дыхание, видно, что на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется обычно 38 молекул АТФ, в разных тканях это число может быть различным. В цитоплазме в процессе гликолиза образуются два комплекса НАД⋅Н₂. Цитоплазматический НАД не способен пройти сквозь митохондриальную мембрану, поэтому поставляемые гликолизом электроны должны поступать в митохондрии не прямым путем, а при посредстве особых челночных механизмов. В зависимости от того, какой из этих механизмов действует, окисление цитоплазматического НАД ⋅ Н₂ дает либо четыре, либо шесть молекул АТФ и, значит, общий выход АТФ на одну окисленную молекулу глюкозы составляет 36 или 38 молекул. Схема на рис. 11.12 показывает, как работает такой челночный механизм. Вещество X играет роль переносчика - транспортирует водород из цитоплазмы в митохондрию; в отличие от НАД⋅Н₂ оно способно проходить через митохондриальную мембрану.

После реакции НАД→НАД ⋅ Н2 в клетках сердечной мышцы и печени обратное окисление дает три молекулы АТФ.

После реакции ФП→ФПН₂ в мышечных и нервных клетках обратное окисление дает две молекулы АТФ. Следовательно, в сердечной мышце и печени образуется в общей сложности 38 молекул АТФ, а в мышечных и нервных клетках-36 молекул.

Челночные механизмы непрерывно переносят электроны из цитоплазмы в митохондрии, одновременно вновь окисляя цитоплазматический НАД ⋅ Н₂. Это надежно предотвращает накопление водородных атомов в цитоплазме и позволяет понять, почему при аэробном дыхании не накапливается молочная кислота.