11.5.5. Другие пути дыхания

Этот метаболический путь требует наличия кислорода и служит главным источником пятиуглеродных сахаров, входящих в состав важных нуклеотидов (АТФ, НАД, ФАД) и нуклеиновых кислот. Шунт может функционировать наряду с обычным гликолитическим путем, поставляя в разных клетках от 10 до 90% энергии, получаемой за счет расщепления углеводов в процессе дыхания.

Суть превращений сводится к тому, что шесть молекул глюкозо-6-фосфата сначала дегидрируются, а затем декарбоксилируются. Акцептором водорода служит НАДФ. В конечном итоге образуется шесть молекул рибулозо-5-фосфаза (фосфорилированного пятиуглеродного сахара) и в качестве побочного продукта - шесть молекул СО₂. Молекулы рибулозо-5-фосфата претерпевают затем сложную последовательность реакций, в результате которой ресинтезируются пять молекул глюкозо-6-фосфата. Кроме того, образуется глицеральдегид-3-фосфат, который может быть направлен на путь гликолиза и превращен в пировиноградную кислоту, поступающую в конце концов в цикл Кребса. Пентозофосфатный шунт дает в общем итоге 36 молекул АТФ. Гликолиз вместе с циклом Кребса дает 38 молекул, но шунт имеет то преимущество, что в нем меньше реакций, а значит, меньше и число необходимых ферментов. Суммарную реакцию можно записать так:

Шунт поставляет также НАДФ⋅Н₂, который служит донором водорода и электронов (восстановителем) при синтезе ряда веществ. В жировой ткани, например, именно этот шунт дает большие количества НАДФ⋅Н₂, который используется для восстановления ацетил-КоА до жирных кислот в процессе синтеза липидов.

Глиоксилатный цикл, функционирующий в богатых маслами семенах, обеспечивает превращение запасных жиров в углеводы. Ферменты, участвующие в этом цикле, сосредоточены главным образом в органеллах, называемых глиоксисомами (они содержат каталазу и, следовательно, представляют собой разновидность пероксисом), и активных в период прорастания семян; впрочем, этот цикл протекает и в других органеллах. Он, однако, перестает функционировать, после того как будет израсходован весь запас жиров.

Во время прорастания семян жиры гидролизуются до жирных кислот и глицерола. Затем жирные кислоты расщепляются путем β-окисления (разд. 11.5.6), что дает в итоге значительные количества ацетил-КоА. Ацетил-КоА, как обычно, вступает в цикл Кребса, но здесь к реакциям этого цикла добавляется еще и глиоксилатный цикл. В каждом обороте глиоксилатного цикла происходит следующее суммарное превращение:

 2Ацетил-КоА → Янтарная кислота + 2Н + 2КоА
      2х2С            4С

Пара отделившихся атомов водорода передается на кислород через дыхательную цепь, в результате чего синтезируется АТФ. Янтарная кислота может использоваться как источник углеродных скелетов для синтеза ряда различных соединений. Таким образом, субстратом для глиоксилатного цикла служит двухуглеродное соединение ацетил-КоА, а поставляет этот цикл энергию и промежуточные четырех - углеродные продукты для биологических синтезов.