11.5.6. Жиры как дыхательный субстрат

В некоторых животных тканях, например в печени, а также в семенах растений, содержащих большие количества жиров, эти жиры могут использоваться в качестве дыхательного субстрата без предварительного превращения их в углеводы. Сначала жиры при участии ферментов, называемых липазами, гидролизуются до жирных кислот и глицерола.

Глицерол (глицерин) сначала фосфорилируется под действием АТФ, превращаясь в глицеролфосфат, а затем дегидрируется под действием НАД с образованием дигидроксиацетонфосфата. Этот последний превращается в свой изомер-глицеральдегид-3-фосфат (рис. 11.18). В этих процессах, как видно из рис. 11.18, одна молекула АТФ потребляется и три образуются (при переносе водорода на кислород в дыхательной цепи). Далее глицеральдегид-3-фосфат вступает на путь гликолиза и в цикл Кребса, что дает еще 17 молекул АТФ. Таким образом, превращения одной молекулы глицерола в процессе аэробного дыхания дают в общем итоге 20 - 1 = 19 АТФ.

Рис. 11.18. Превращение глицерола в глицеральдегид-3-фосфат

Каждая молекула жирных кислот окисляется в результате процесса, называемого β-окислением. При этом от молекулы жирной кислоты последовательно отщепляются двухуглеродные фрагменты, так что на каждом этапе эта длинная молекула укорачивается на два атома углерода. Образовавшийся ацетил-КоА может, как обычно, поступить в цикл Кребса, чтобы окислиться до СО₂ и воды (рис. 11.21). Этот процесс протекает в матриксе митохондрий. Из каждой молекулы жирной кислоты извлекается большое количество энергии: при окислении стеариновой кислоты выход АТФ составляет, например, 147 молекул. Неудивительно поэтому, что жирные кислоты - важный источник энергии. Около половины обычных энергетических затрат сердечной мышцы, печени, почек и скелетных мышц (в покое) покрывается именно за счет окисления жирных кислот.