12.3. Биотический компонент экосистемы: взаимоотношения, связанные с энергией и питательными веществами

12.3.1. Поток энергии и круговорот питательных веществ

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, и необходимо четко разграничить эти два понятия. В гл. 9-11 живые организмы уже рассматривались как потребители вещества и энергии, и мы очень рекомендуем прочесть начальные разделы гл. 9.

В разд. 9.1 энергия определена как способность совершать работу, и живые организмы нуждаются в энергии для поддержания жизни точно так же, как машины для того, чтобы работать. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами, и они будут описаны в разд. 12.4.6.

Движущей силой этих круговоротов служит в конечном счете энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему, как показано на рис. 12.3. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического компонента, такие, как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии.

Рис. 12.3. Поток энергии и круговороты биогенных элементов в экосистеме

Для того чтобы понять, почему имеет место линейный поток энергии через экосистему, а не ее круговорот и повторное использование (как в случае питательных веществ), необходимо коротко рассмотреть термодинамические соображения.

Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких, как механическая, химическая, тепловая или электрическая энергия. Переход одной формы в другую, называемый преобразованием энергии, подчиняется законам термодинамики. Первый закон термодинамики, закон сохранения энергии, гласит, что энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что при совершении работы энергия не может быть использована на все 100% и часть ее неизбежно превращается в тепло. Тепло есть результат случайного движения молекул, тогда как работа всегда означает неслучайное (т. е. упорядоченное) использование энергии^*. Понятие "работы" приложимо к любому процессу, протекающему в живой системе с потреблением энергии, начиная от процессов на клеточном уровне, таких, как поддержание электрических градиентов на мембране и синтез белков, и кончая процессами на уровне целого организма (рост, развитие, репарация, размножение).

^* (Увеличение неупорядоченности, которым сопровождаются преобразования энергии, измеряется как прирост энтропии. Во Вселенной в целом суммарная энтропия постоянно увеличивается.)

Таким образом, живые организмы - это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. Можно было бы подумать, что, поскольку и тепло способно совершать работу (например, в паровозе), то нет причин, которые мешали бы круговороту тепла. Однако процесс, производящий тепло, требует больше энергии, чем может быть возвращено путем вторичного использования этого тепла; поэтому в целом происходит все же потеря полезной энергии в системе. Фактически живые организмы не используют тепло как источник энергии для совершения работы - они используют свет и химическую энергию.

Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистем, и так как это доминирующая тема в их изучении, нам важно познакомиться с единицами, используемыми для измерения энергии.