12.3.6. Экологические пирамиды

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.

Рис. 12.7. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В). Объяснения см. в тексте

12.3. В пирамиде А (рис. 12.7) первичные продуценты (растения) - организмы малых размеров, а численность их выше численности травоядных животных. Опишите и объясните различия между пирамидами А и Б.

12.5. Дайте возможное объяснение различия между пирамидами А и В на рис. 12.7.

Рис. 12.7. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В). Объяснения см. в тексте

Хотя данные, необходимые для построения пирамид численности, можно сравнительно легко получить путем прямого отбора образцов, существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:

1. Продуценты сильно различаются по размерам, а между тем один экземпляр злака или водоросли, например, имеет тот же статус, что и одно дерево. Поэтому истинно пирамидальной формы часто не получается. Цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды.

2. Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды (см. опыт 13.1). Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис. 12.8, А по-казана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

Рис. 12.8. Пирамиды биомассы. Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам (см. текст). Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1м². (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени-всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис. 12.8, Б, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

12.6, Рассмотрите две пирамиды биомассы на рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона в одном из озер Италии весной и зимой. Объясните, почему в течение года пирамида переворачивается.

б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4) уменьшение зимой?

Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м³. (Из Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

Рис. 12.10. Изменение биомассы урожая на корню продуцентов и первичных консументов и колебания некоторых параметров окружающей среды в озере в течение одного года. (М. A. Tribe, М. R. Erant, R.K. Snook (1974). Ecological principles, Basic Ecology Course 4, Cambridge University Press.)

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей

между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

1. Она отражает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

4. К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Таблица 12.1. Единицы энергии и содержание энергии в некоторых живых организмах и питательных веществах

Таблица 12.2. Плотность,биомасса и поток энергии, характеризующие пять популяций первичных консументов

(¹⁾ Из E. P. Odum (1971))

Хотя пирамиды энергии - наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходима дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

12.8. Объясните связь между пирамидой энергии и вторым законом термодинамики.

Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс (Флорида). Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж⋅м^-2 год^-1. (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3nd ed., W. B. Saunders.)

Порно с брюнетками Вы сможете найти только на данном ресурсе, которым на постоянной основе пользуются подавляющее большинство посетителей глобальной сети! У нас Вы сумеете наслаждаться высококлассной порнухой в качестве HD, в случае если интернет соединение не дает этого осуществить, то качество всегда можно уменьшить, что увеличит скорость воспроизведения!