12.6.5. Колебания и регуляция численности популяций

В разд. 12.6.3 мы рассмотрели рост популяции. После того как начальная фаза этого роста закончилась, размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению. На рис. 12.35 показаны колебания численности гусениц зимней пяденицы (Operophthera brumata) в дубовом лесу возле Оксфорда.

Рис. 12.35. Изменения численности популяции гусениц пяденицы зимней (Operophthera brumata) в Уитхемском лесу возле Оксфорда. Обратите внимание, что численность откладывалась по логарифмической шкале. (From Open University Science Foundation Course (S100) Unit 20 (1971). Open University Press.)

Существенное влияние могут оказывать как изменения климатических условий (например, температуры), так и пищевые ресурсы, враги и т.п. Иногда колебания происходят регулярно, и их можно назвать циклами. Изучать их трудно, для этого требуется длительное время, так как данные о диких организмах часто приходится собирать в течение нескольких лет. В ряде случаев для получения данных использовались лабораторные организмы с короткими жизненными циклами, например дрозофилы, крысы или клещи. Их популяции изучаются как модели, так как условия в лаборатории можно контролировать более строго, чем в поле.

Размеры популяции могут быть непостоянными в результате изменений плодовитости или смертности, а иногда того и другого. При изучении размеров популяций и их изменений обычно стараются отыскать ключевой фактор, т. е. фактор, ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов, происходящих при смене поколений. В большинстве исследованных случаев это фактор, влияющий на смертность.

Хотя можно было бы ожидать, что колебания размеров популяций будут носить чисто случайный характер, в действительности есть ряд факторов, удерживающих величину популяции в некоторых пределах. Это факторы, которые сокращают численность, способствуя повышению смертности или снижению плодовитости. Они действуют более эффективно при увеличении плотности популяции, т. е. это факторы, зависимые от плотности. Иногда такими факторами могут быть нехватка пищи или возрастание численности врагов. Их непосредственное влияние на смертность очевидно. К двум хорошо изученным регулирующим механизмам, влияющим на плодовитость, относятся территориальное поведение и физические последствия перенаселения.

Территориальное поведение, или территориальность, встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление особенно хорошо изучено у птиц. Один самец или же самец и самка, образующие пару, могут закрепить за собой гнездовую территорию, которую они будут защищать от вторжения особей того же вида. С помощью пения, а иногда визуальной демонстрации (для которой служит, например, красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на территорию, и незваные гости обычно удаляются, иногда после короткой "ритуальной драки", в которой конкуренты не причиняют друг другу серьезного вреда (разд. 16.8.6); это имеет очевидные преимущества над "настоящими" боями. Соседние территории особей одного и того же вида совсем или почти не перекрываются и обычно обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и их птенцов. С ростом популяции отдельные территории становятся меньше и на них может обитать все меньшее число новых птиц. В крайних случаях некоторым птицам не удается закрепить за собой территорию, и они поэтому не размножаются. Таким образом, регуляция здесь обусловлена пространственными ограничениями.

Еще одна форма регуляции численности, в которой большую роль играет пространство,- это действие перенаселенности. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в природных популяциях полевок.

Существует много примеров зависимости между успешностью размножения и плотностью популяции. Циклические изменения размеров популяции и зависящего от ее плотности размножения были выявлены у большой синицы в лесу Марли вблизи Оксфорда (рис. 12.36).

Рис. 12.36. Зависимость успеха размножения у большой синицы в лесу Марли возле Оксфорда от числа размножающихся взрослых пар. Данные представлены за период с 1947 по 1963 год. (Из М.Е. Solomon (1976). Population dynamics, 2nd ed.. Studies in Biology № 18, Arnold.)

Лабораторными исследованиями доказано, что количество яиц, откладываемых плодовыми мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается с ростом плотности популяции. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности популяции. В таких случаях не всегда ясно, какие именно факторы играют регулирующую роль, но такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам.

Регулирующие факторы помогают сглаживать и компенсировать влияние других факторов (например, климатических), которые оказывают случайное, нерегулирующее действие на размеры популяции. Например, очень низкий уровень размножения больших синиц в лесу в 1947 г. (рис. 12.36), возможно, был вызван высокой смертностью во время холодной зимы 1946-1947 гг.; но падение численности компенсировалось сравнительно интенсивным размножением в 1947 и 1948 гг. Однако это успешное размножение обеспечивалось, по-видимому, целым комплексом причин.

Как уже отмечалось, ключевым фактором, обусловливающим размеры популяции, часто бывает фактор, влияющий на смертность. Это хорошо видно на примере зимней пяденицы, жизненный цикл которой показан на рис. 12.37. В дубовом лесу около Оксфорда многие годы велись наблюдения за ее численностью. В табл. 12.12 приведены средние значения для числа особей, погибших под действием каждого из шести факторов, влияющих на смертность.

Рис. 12.37. Годичный жизненный цикл пяденицы зимней. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)

Таблица 12.12. Среднее число особей зимней пяденицы, погибавших под действием шести факторов смертности

^* (По Open University S100 Unit 20. См. рис. 12.37.)

Как видно из таблицы, в среднем каждая пара взрослых особей оставляет после себя двух выживающих потомков, но, как показывает рис. 12.38, в действительности размер популяции из года в год варьирует. Если предположить, что Плодовитость постоянна, то по меньшей мере один из шести факторов, влияющих на смертность, должен изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как средняя величина популяции остается постоянной. На рис. 12.38 показано, как факторы, влияющие на смертность, изменялись в период с 1950 до 1961 г. Ключевым фактором, влияющим на общую смертность (в дорепродуктивном периоде), оказывается зимняя гибель, так как именно зимой гибнет большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с общей смертностью. Высокая смертность на этой стадии развития объясняется тем, что вылупление гусениц по времени не всегда точно совпадает с распусканием почек и ростом молодых листьев дуба. Если гусеницы выходят из яиц несколько раньше, то многие гибнут от голода, а если слишком поздно, то многие не успевают закончить свое развитие до того, как листья станут непригодными в пищу, т.е. жесткими с большим количеством танина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их популяция может достичь угрожающих размеров и полностью уничтожить листья на деревьях.

Рис. 12.38. Общая смертность в дорепродуктивном периоде; влияние шести различных факторов на общую смертность пяденицы зимней в Уитхемском лесу в период с 1950 по 1961 год. (Open University Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open University Press.)

Хотя зимняя гибель является ключевым фактором, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как в большинстве лет колебания смертности были менее разительны, чем колебания численности, вызываемые зимней гибелью (исключение составляют 1960 и 1961 гг.). Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции. Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна). Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями. Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами.

Существуют очень точные модели, позволяющие прогнозировать численность зимней пяденицы. Такого рода модели находят практическое применение, когда изучаемый вид является вредителем, как, например, зимняя пяденица в восточной Канаде. Модель подсказывает способы борьбы с вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала возможность успешно прогнозировать результаты интродукции паразитов как средства биологического контроля.

Другой, зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину популяции,- это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у большей доли особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растение, на котором они кормились.

Некоторые факторы, регулирующие величину популяции, такие, как климат, обычно считались независимыми от плотности, однако и они неизбежно взаимодействуют с другими, зависимыми от плотности факторами. Поэтому лучше не разграничивать слишком резко эти две группы факторов, хотя различать их иногда полезно. Следует рассматривать отдельно каждый конкретный случай, учитывая возможность сложных взаимодействий между факторами того и другого типа. Изучение колебаний численности и их регуляции - трудная область экологии, и приведенные примеры служат только для того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более очевидных путей воздействия этих факторов.