14.3.3. Вакуолярный путь

В этом случае вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток; при этом она пересекает симпласт и апопласт и проходит через плазмалемму и тонопласт путем осмоса (рис. 14.7, Б). Она движется по градиенту водного потенциала, который создается как описано ниже.

Вода испаряется с увлажненной поверхности клеточных стенок мезофилла и попадает в межклетники, в частности в околоустьичные воздушные пространства. Рассмотрим, например, клетку 1 на рис. 14.7, А. Потеря ею воды приводит к тому, что в ней падает тургорное давление и понижается водный потенциал. В результате этого водный потенциал клетки 2 становится выше, чем у клетки 1 (хотя в состоянии равновесия он был одинаков). Поэтому вода идет из клетки 2 в клетку 1, и водный .потенциал клетки 2 понижается по сравнению с потенциалом клетки 3. Так в листе создается градиент водного потенциала на всем пути от сосудов ксилемы с ее более высоким водным потенциалом до клеток мезофилла, потенциал которых гораздо ниже. За счет осмоса вода поступает из ксилемы в клетки мезофилла. Хотя нам удобнее рассматривать передвижение воды шаг за шагом, следует подчеркнуть, что градиент водного потенциала, который создается в листе, на самом деле непрерывен, и вода равномерно течет по градиенту, подобно тому как жидкость движется по фитилю.

Иногда создается неверное представление, что вода передвигается в листе под действием градиента осмотического давления. Однако нет ни-каких данных, которые бы позволили предположить, что осмотическое давление в соответствующих клетках сильно различается, хотя градиент водного потенциала, несомненно, существует. Разность водного потенциала возникает в основном из-за разности тургорного давления (вспомните, что потеря даже небольшого количества воды в первую очередь влияет на тургорное давление, а не на осмотическое). То же самое можно сказать и о корне (разд. 14.5), в котором есть градиенты тургорного давления и водного потенциала, но не всегда существуют градиенты осмотического давления.