14.3.9. Устьица: строение и механизм открывания и закрывания

Устьица - это поры в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле. Каждое устьице с двух сторон окружено замыкающими клетками, которые в отличие от других эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. На рис. 14.13 показан вид устьиц и замыкающих клеток на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Рис. 14.13. Микрофотография устьица на нижней поверхности листа, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

В разд. 8.1 мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если рассматривать их сверху в световом микроскопе. На рис. 14.14 приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Здесь видно, что клеточные стенки замыкающих клеток неоднородны по толщине: та стенка, которая ближе к отверстию устьица, явно толще, чем противоположная стенка. К тому же целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная стенка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своего рода обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки (см. рис. 14.14,Б). По мере того как клетка всасывает воду и становится тургесцентной, эти обручи не дают ей расширяться дальше, позволяя лишь растягиваться в длину. Поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а более тонкие стенки вдали от устьичной щели растягиваются легче, клетки приобретают полукруглую форму (рис. 14.14). Поэтому между замыкающими клетками появляется отверстие. (Такой же эффект мы получим, если будем надувать колбасовидный воздушный шарик с липкой лентой, приклеенной к нему вдоль одной из его сторон.)

Рис. 14.14. А. Вертикальный разрез устьица (видна часть нижней поверхности листа). Б. Структура микрофибрилл целлюлозы в стенках замыкающих клеток

И наоборот, когда вода выходит из замыкающих клеток, пора закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

В одной из традиционных гипотез - "сахарокрахмальной" гипотезе - предполагается, что днем в замыкающих клетках возрастает концентрация сахара, а в результате повышается осмотическое давление в клетках и поступление в них воды. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического давления. Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках накапливаются ионы калия и сопутствующие им анионы; такого накопления ионов вполне достаточно, чтобы вызвать наблюдаемые изменения. В темноте ионы калия (К⁺) выходят из замыкающих клеток в прилегающие к ним клетки эпидермиса. До сих пор неясно, каким анионом уравновешивается положительный заряд иона калия. У некоторых (но не у всех) изученных растений отмечалось накопление большого количества анионов органических кислот типа малата. Одновременно уменьшаются в размере крахмальные зерна, которые появляются в темноте в хлоропластах замыкающих клеток. Это позволяет предполагать, что крахмал на свету превращается в малат. Один из возможных путей такого превращения:

(Сравните с процессом фотосинтеза у С₄-растений, разд. 9.8.2.)

У некоторых растений, например у Allium cepa (лук), в замыкающих клетках нет крахмала. Поэтому при открытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими анионами типа хлорида (Сl^-).

Некоторые вопросы остаются нерешенными. Например, почему для открывания устьиц нужен свет? Какую роль играют хлоропласты, кроме запасания крахмала? Превращается ли малат в темноте обратно в крахмал? В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток Vicia faba (конские бобы) отсутствуют ферменты цикла Кальвина и система тилакоидов развита плохо, хотя хлорофилл и имеется. В результате не работает обычный С₃ - путь фотосинтеза и не образуется крахмал. Это могло бы помочь объяснить, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью. Другой интересный факт - отсутствие плазмодесм в замыкающих клетках, т.е. сравнительная изолированность этих клеток от остальных клеток эпидермиса.

Мы создали для вас целый сайт с популярным порно в HD качестве специально для ценителей! Хорошее качество всегда радует глаз! У нас вы можете посмотреть лучшие новинки порно и огромное количество классики!