14.8. Транслокация органических веществ по флоэме

У тех многоклеточных растений, у которых корни и другие органы удалены от мест фотосинтеза, для распределения продуктов фотосинтеза нужна специальная транспортная система. У сосудистых растений эти органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза - листьев - ко всем остальным частям растения по флоэме. Флоэма состоит из ситовидных элементов, клеток-спутников, паренхимы, волокон и склереид. Строение флоэмы по данным световой микроскопии мы уже рассматривали в разд. 8.2.2. Ситовидные элементы располагаются торец в торец и образуют ситовидные трубки, в которых каждый элемент отделен от соседнего ситовидной пластинкой. Связи между автотрофными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества, показаны на рис. 14.20. Обратите внимание на то, что, как видно из этого рисунка, органические вещества у растений транспортируются и вверх, и вниз, т. е. в двух направлениях. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой вещества передвигаются только вверх. Запомните также, что запасающие органы в разное время выступают то

Фотосинтезирующая ткань (главным образом листья) как экспортеры питательных веществ, то как их импортеры.

Рис. 14.20. Передвижение органических веществ в зеленом растении

Как правило, около 90% растворенных веществ, переносимых по флоэме, составляет дисахарид сахароза. Это сравнительно инертный и хорошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли непосредственно в самом метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой сахара, так как маловероятно, чтобы он расходовался в процессе переноса. Основное предназначение сахарозы - вновь превратиться в более активные моносахариды. Концентрация сахарозы во флоэме может быть очень высокой, и у сахарного тростника она достигает 25% (вес/объем).

Следует отметить, что по флоэме в различной форме переносятся и некоторые минеральные элементы, например азот и сера - в форме аминокислот, фосфор - в виде фосфорилированных Сахаров и ионов неорганического фосфата, калий - в виде ионов. Кроме того, в небольшом количестве в ней могут присутствовать витамины, ростовые вещества (ауксины, гиббереллины и др.), искусственно привнесенные химикалии, вирусы и иные компоненты. Значение флоэмы для рециркуляции и ремобилизации минеральных веществ уже обсуждалось в разд. 14.7.1.

Данные о циркуляции углерода в растении можно получить, если ввести в листья СО₂ с радиоактивным изотопом ¹⁴С. Радиоактивная углекислота фиксируется в процессе фотосинтеза, и ¹⁴С переходит в растворенные органические вещества, например сахарозу. Передвижение метки в растении можно проследить самыми разными методами, предназначенными для выявления радиоактивных изотопов, например с помощью радиоавтографии, сканирования поверхности счетчиком Гейгера или экстракции изотопа из разных частей растения. В конечном счете и флоэма, и ксилема будут непосредственно участвовать в циркуляции углерода. Так, например, углерод в форме сахарозы может попадать в корни и там использоваться для превращения нитратов в аминокислоты; а затем синтезированные аминокислоты, содержащие этот углерод, могут транспортироваться в ксилемном соке вверх по стеблю.