14.8.2. Ультраструктура ситовидных трубок

В отличие от сосудов ксилемы-мертвых пустых трубок практически без каких-либо внутренних препятствий - ситовидные трубки флоэмы являются живыми образованиями и определенно содержатся препятствий, мешающих току раствора, а именно ситовидные пластинки и (в меньшей степени) цитоплазму. Поскольку механизм передвижения до сих пор не выяснен, в поисках новых сведений очень важно изучить ультрамикроскопическую структуру ситовидных трубок. На рис. 14.22 представлена электронная микрофотография зрелого ситовидного элемента, а на рис. 14.23-схема, на которой указаны все основные детали ситовидных элементов и примыкающих к ним клеток-спутников.

Рис. 14.22. Электронная микрофотография зрелого ситовидного элемента

В процессе развития ситовидного элемента из меристематической клетки ядро дегенерирует, и перед нами оказывается необычный пример живой клетки, не имеющей ядра; в этом отношении она сходна с эритроцитом млекопитающего. В то же самое время происходят и другие глубокие изменения, результаты которых можно видеть на рис. 14.23. Торцовые клеточные стенки преобразуются в ситовидные пластинки; при этом плазмодесмы, проходящие через эти стенки, сильно увеличиваются в размерах и превращаются в ситовидные поры. На рис. 8.12 показано, как выглядит ситовидная пластинка при взгляде сверху. В результате всех этих изменений остается трубкообразная структура, состоящая из большой внутренней полости и очень тонкого, почти незаметного периферического слоя живой цитоплазмы, ограниченного плазматической мембраной.

Каждый ситовидный элемент тесно связан с одной или несколькими клетками-спутниками, т. е. паренхимными клетками, которые возникают из той же самой родительской клетки, что и соседний ситовидный элемент. Клетки-спутники имеют очень плотную цитоплазму, содержащую небольшие вакуоли и обычные клеточные органеллы. Эти клетки обладают очень высокой метаболической активностью, на что указывает присутствие многочисленных митохондрий и рибосом (рис. 14.23); в структурном и физиологическом отношении они очень тесно связаны с ситовидными элементами и совершенно необходимы для их функционирования: в случае гибели клеток-спутников погибают и ситовидные элементы.

Рис. 14.23. Схематическое изображение элементов ситовидной трубки и клетки-спутника, как они выглядят на продольном срезе в электронном микроскопе. Если ситовидная трубка повреждена (например, травоядным животным), в ситовидной пластинке быстро откладывается каллоза, что препятствует потере ценных веществ, содержащихся в ситовидной трубке

У двудольных и некоторых однодольных растений в ситовидных элементах образуются большие количества фибриллярного белка, который называют флоэмным белком (Ф-белком). Этого белка иногда откладывается так много, что его можно видеть даже в световой микроскоп. Когда-то такие отложения называли "слизистыми тельцами" или "слизистыми пробками", но они не состоят из углеводов и поэтому их нельзя считать настоящей слизью. Много спорят о том, присутствует ли этот белок в ситовидных порах в нормальных условиях. Иногда, хотя и не во всех случаях, волокна Ф-белка выявляются в ситовидных порах при электронной микроскопии. Одна из больших трудностей при подготовке препарата флоэмы для электронной микроскопии связана с тем, что содержимое ситовидных трубок, как полагают, находится под высоким гидростатическим давлением - возможно, до 3000 кПа. При подготовке среза для фиксации такое давление могло бы внезапно сбрасываться, и в результате флоэмный белок вместе с остальным содержимым ситовидного элемента мог бы продавливаться через поры и закупоривать их. В этом случае появление флоэмного белка в порах ситовидных пластинок было бы артефактом. Чтобы решить этот вопрос, пробовали, например, совсем устранить или уменьшить гидростатическое давление, подсушивая растение перед приготовлением срезов. Электронная микроскопия увядших растений показала, что ситовидные поры у них иногда закупорены полностью, иногда лишь частично, а иногда не закупорены вовсе. Таким образом, этот прием, так же как и другие методы, не позволил решить проблему.