14.8.3. Данные о передвижении веществ по флоэме

Очень важно, особенно в связи с вопросом о механизме транспорта, иметь полную уверенность в том, что растворенные органические вещества действительно передвигаются по ситовидным трубкам флоэмы. Самые первые данные о передвижении Сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержащей флоэму, а ксилему не трогали. Еще в 1675 г. Мальпиги показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества - вниз по "коре". Он делал кольцевые вырезки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, а рост ниже кольца сильно замедляется.

Очень много экспериментов по кольцеванию пределами Мэзон и Маскелл, работавшие в 20-е и 30-е годы на Тринидаде с растениями хлопчатника. Один из этих опытов представлен на рис. 14.24; его результаты привели исследователей к выводу, что, когда флоэма перерезана, но остается в контакте с ксилемой, между обеими тканями может происходить некоторый обмен сахарами (рис. 14.24,А), но передвижение веществ вниз по стволу происходит по флоэме (рис. 14,24, Б и В).

Рис. 14.24. Опыты по кольцеванию растений хлопчатника, проведенный Мэйсоном и Маскеллом

Чтобы продемонстрировать перенос сахарозы по флоэме, ставились простые эксперименты двух типов. В 1945 г. в растение вводили ¹³С в виде ¹³СО₂ и затем выявляли этот нерадиоактивный изотоп углерода при помощи масс-спектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной ¹³С сахарозы через ошпаренный участок прекращалась. Однако такая обработка не влияла на передвижение минеральных элементов по ксилеме. Эксперименты второго типа были основаны на выявлении радиоактивности во флоэме после инкубации растений с ¹⁴СО₂ и последующей микрорадиоавтографии срезов стебля. Введение в практику радиоактивных изотопов сильно стимулировало работы по транслокации в 30-е и 40-е годы.

То, что передвижение идет по ситовидным трубкам, было потверждено в изящных экспериментах, в которых была использована способность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами. Тля прокалывает ткани растения с помощью своего специализированного ротового аппарата; в этот аппарат входят чрезвычайно тонкие трубчатые "стилеты", которые медленно проталкиваются через ткани растения до тех пор, пока не достигнут флоэмы. Как видно из рис. 14.25, такие стилеты могут проникать в индивидуальную ситовидную трубку.

Рис. 14.25. А. Тля, хлопок которой проник через эпидермис листа. Б. Хоботок тли, вошедший в отдельную ситовидную трубку

Если обездвижить тлю двуокисью углерода и затем удалить тело, оставив стилеты внутри растения, содержимое ситовидной трубки будет продолжать проталкиваться через колюще-сосущий ротовой аппарат гидростатическим давлением в ситовидной трубке; выходящую наружу жидкость можно собрать с помощью микрокапилляра. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для измерения скорости тока жидкости в ситовидных трубках (по скорости ее выхода из капилляра) и для анализа их содержимого.

Наконец, повышение чувствительности пленки, используемой для микрорадиоавтографии, позволило точно локализовать соединения, меченные слабо излучающим изотопом водорода тритием (3Н), именно в ситовидных трубках, а не в каких-либо иных клетках флоэмы. Изотоп вводили в составе той или другой аминокислоты или же сахарозы.

Все эти опыты позволили также установить, что самые разные вещества переносятся по флоэме одновременно и вверх и вниз, хотя такое двустороннее движение происходит, вероятно, не в одной и той же ситовидной трубке, а в разных трубках, расположенных по соседству друг с другом.?

При стремлении сохранить свои деньги не во вред качественности траха, находите прекраснейших проституток на страницах интим сайта prostitutkirostova2.win. Тута отобраны верные анкетки женщин различных возрастов.