14.13.1. Транспорт кислорода

Кислород переносят молекулы гемоглобина, содержащиеся в эритроцитах. Гемоглобин представляет собой тетрамерный белок с мол. массой 68000. В его состав в качестве простетических групп входят четыре молекулы гема, которые присоединены к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови характерный красный цвет. Каждый гем содержит один атом двухвалентного железа, непрочно связывающего одну молекулу кислорода (рис. 14.62):

Нb + 4O₂ ↔ НbO₈.

Рис. 14.62. Строение молекулы гема

Присоединение кислорода к гемоглобину с образованием оксигемоглобина происходит при высоком парциальном давлении кислорода-таком, как в капиллярах легочных альвеол. При низком парциальном давлении кислорода (как в капиллярах метаболически активных тканей) связь между кислородом и гемоглобином становится непрочной, кислород освобождается и диффундирует в окружающие клетки.

Количество кислорода, которое может связаться с гемоглобином, зависит от напряжения кислорода в среде. Последнее выражают как парциальное давление кислорода в атмосфере, находящейся в равновесии с данной средой. Парциальное давление до сих пор выражают в миллиметрах ртутного столба. Например, атмосферное давление на уровне моря составляет 760 мм рт. ст. Кислород составляет около 1/5 атмосферного воздуха; следовательно, его парциальное давление на уровне моря равно примерно 1/5⋅760 = 152 мм рт. ст.

Определяя процент насыщения крови кислородом при различном парциальном давлении O₂, получают S-образную кривую, называемую кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 14.63).

Рис. 14.63. Этот график поясняет термины, принятые для описания кривых диссоциации пигментов, переносящих кислород. Напряжение насыщения - это то напряжение кислорода, при котором насыщено кислородом 95% пигмента, а напряжение полунасыщения - то, при котором насыщено кислородом 50% пигмента. (Из Florey, An introduction to general and comparative physiology, 1966, W. B. Saunders and Co.)

Анализ этой кривой показывает, что в физиологическом плане гемоглобин можно считать полностью насыщенным кислородом при таком напряжении О₂, при котором фактически насыщается 95% гемоглобина. В примере, приведенном на рис. 14.63, такое напряжение составляет около 73 мм рт. ст. При более высоком парциальном давлении О₂ может происходить дальнейшее его поглощение, но 100%-ное насыщение гемоглобина достигается редко. При парциальном давлении кислорода около 30 мм рт. ст. только 50% гемоглобина находится в форме оксигемоглобина, а при нулевом парциальном давлении О₂ молекулы гемоглобина вообще не связывают кислород. В области крутого наклона кривой уже при небольшом снижении парциального давления О₂ процент насыщения гемоглобина значительно уменьшается. Кислород, освобождаемый пигментом, становится доступным для тканей.

Почему же кривая насыщения имеет S-образную форму? Такая форма кривой объясняется аллостерическим характером взаимодействия гемоглобина с кислородом (разд. 6.6). Когда молекула О₂ связывается с атомом двухвалентного железа одного из гемов, конфигурация этого гема слегка изменяется. Это изменение отражается на конфигурации всей молекулы гемоглобина, которая определенным образом меняется. По мере присоединения кислорода к второй и третьей группам гема происходит дальнейшее изменение конфигурации гемоглобина, и в результате каждая последующая молекула О₂ присоединяется легче, чем предыдущая (явление кооперативности), так что последний гем связывает кислород в несколько сотен раз легче, чем первый.

Обратный процесс происходит тогда, когда оксигемоглобин оказывается в области низкого парциального давления О₂, как это бывает в активно дышащих тканях. Первую молекулу кислорода оксигемоглобин отдает тканям очень легко, но вторая, третья и четвертая молекулы отделяются значительно труднее и только при очень сильном снижении парциального давления O₂. При повышении парциального давления СО₂ кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо, и это явление называют эффектом Бора (рис. 14.64).

Рис. 14.64. Кривые диссоциации оксигемоглобина при различном парциальном давлении СО₂, иллюстрирующие эффект Бора. (Из Garth Chapman, The body fluids and their function, Studies in Biology, № 8, 1967, Arnold.)

14.37. Каково физиологическое значение эффекта Бора?

14.39. Кривая диссоциации оксигемоглобина у южноамериканских лам, живущих в Андах на высоте около 5000 м над уровнем моря, расположена левее, чем у большинства других млекопитающих (рис. 14.66). Чем это можно объяснить?

Рис. 14.65. Кривые диссоциации оксигемоглобина в крови плода и матери у овцы

Рис. 14.66. Сравнение кривых диссоциации оксигемоглобина у ламы и других млекопитающих

Отдельные представители мужского пола предпочитают дорогих индивидуалок. На этом веб-ресурсе http://prostitutkinovosibirskagirls.com/sex-nations/negrityanki/ вы найдете огромный перечень весомых шлюх негритянок на любой вкус. | Если ваша личная жизнь в тяжком положении, то непременно ознакомьтесь с перечнем индивидуалок на веб-сайте http://nizhniy-novgorod.prostitutkicasa.com. Ведь происходят ситуации, когда просто необходимо вкусить блаженство трахом с шлюхами.