16.3. Филогенетическое развитие нервной системы

Изучение филогенеза животного мира свидетельствует о постепенном усложнении структур и функций в ряду от простейших до млекопитающих. Как показывает изучение раздражимости у простейших, кишечнополостных, червей, членистоногих и мле-копитающих, в процессе эволюции наметилось несколько направлений и типов организации систем органов, и это нашло свое четкое отражение в развитии нервной системы.

У простейших способность отвечать на стимулы присуща одной-единственной клетке. У них нет пространственного разобщения между стимулом и реакцией, и клетка функционирует одновременно как рецептор и как эффектор. Изучение возбудимости амебы позволило предположить, что в ответе на раздражение, например на укол тупой иглой, участвуют плазматическая мембрана и зернистая эндоплазма. Вероятно, механизм этого процесса включает систему АТФ-АТФаза, которая доставляет энергию для амебоидного движения (разд. 17.6.1), позволяющего амебе уклоняться от раздражителя.

Появление многоклеточной организации у кишечнополостных привело к пространственному разделению стимула и реакции, рецептора и эффектора. К счастью, возникновение многоклеточности сопро-вождалось дифференциацией тканей и образованием нервных клеток, связывающих рецептор с эффектором, что позволило преодолеть трудности, связанные с пространственной разобщенностью. Нервная система примитивных кишечнополостных, например гидры, представлена нервной сетью или сплетением, состоящим из одного слоя нейронов. Многочисленные короткие отростки нейронов соединяются друг с другом, образуя сеть, пронизывающую все тело животного. Импульсы распространяются от места раздражения во всех направлениях, и в каждом синапсе часть импульсов затухает; эти затухающие импульсы используются для "подзарядки" синапсов, чтобы через них могли проходить следующие импульсы (процесс, называемый облегчением). Такой механизм называется декрементным (т.е. затухающим) проведением. Передача нервных сигналов у таких организмов осуществляется медленно, так как на ее пути много синапсов, и ограничена в пространстве, поскольку импульсы затухают по мере удаления от исходного пункта. Такая система годится для локальных реакций, например для реакции одного щупальца, но от нее мало пользы всему организму в целом, если стимуляция не будет достаточно сильной или продолжительной. У большинства высших кишечнополостных, таких как медузы или актинии, помимо нервной сети имеется система удлиненных биполярных нейронов, образующих цепочки - "транзитные пути", способные быстро передавать импульсы на значительные расстояния без заметного их угасания. Такая система позволяет организму довольно быстро осуществлять общую, нелокальную реакцию на угрожающие стимулы (например, отдергивать все щупальца), и является прообразом объединения нейронов в нервы, как у высших организмов.

У кольчатых червей объединение нейронов привело к образованию нервной системы, состоящей из одного продольного тяжа, идущего по всей длине тела,- брюшной нервной цепочки. Эта цепочка состоит из парных сегментарных узлов, соединенных пучками нервных волокон - коннективами - и посылающих сегментарные нервные волокна к органам и тканям каждого данного сегмента (см. рис. 17.37).

Благодаря однонаправленному способу передвижения червей у них обособилась голова. Эта часть тела помогает червю находить пищу. Будучи тем участком тела, который первым сталкивается с новыми элементами окружающей среды, голова содержит все чувствительные органы (рецепторы), необходимые для восприятия внешних стимулов. Повышенный приток информации от этих рецепторов в нервную систему привел к утолщению переднего конца нервной цепочки. Это концентрирование органов чувств и нервной ткани в одном участке около ротового аппарата называется цефализацией. Следует подчеркнуть, что этот термин относится к развитию всех особенностей, отличающих голову от остального тела, а не только к нервным структурам. Степень цефализации зависит от степени структурной сложности организма и от его образа жизни.

Нервные системы всех других беспозвоночных по общему плану более или менее сходны с нервной системой кольчатых червей. Расширенный передний конец нервной цепочки образует пару церебральных (мозговых) ганглиев, расположенных над глоткой и связанных с брюшной цепочкой окологлоточными коннективами. У членистоногих нервная система имеет почти такое же строение, как у кольчатых червей, за исключением того, что церебральные ганглии лежат у них над пищеводом. Эти ганглии аналогичны головному мозгу позвоночных, но не играют такой доминирующей роли, как у последних. Так, например, удаление головы у беспозвоночного мало влияет на его движения, тогда как у позвоночных все движения инициируются и контролируются головным мозгом. По-видимому, у беспозвоночных церебральные ганглии действуют просто как передаточные центры между рецепторами и эффекторами, и их роль в интеграции и координации сводится к нескольким нейроэндокринным воздействиям, влияющим, например, на время размножения у кольчатых червей или на линьку у членистоногих (разд. 21.7.3).