>. Для получения электроэнцефалограммы на коже головы укрепляют электроды (хороший электрический контакт обеспечивается с помощью электродного клея), которые регистрируют электрические импульсы, отражающие активность многочисленных клеток мозга. С электродов импульсы передаются на усилитель и записываются с помощью писчика. Обнаружены три основных вида электрических волн - α-, β- и δ-волны. α-Волны регистрируются, когда человек расслаблен и глаза его закрыты. Обычно α-волны маскируют более частый ритм β-волн, которые всегда присутствуют, но выявляются лучше всего, когда человек находится под наркозом. Отсутствие β-волн или полное отсутствие электрической активности мозга является признаком "мозговой смерти" и наряду с остановкой сердца и дыхания считается клиническим показателем смерти. δ-Волны имеют наименьшую частоту и наибольшую амплитуду и регистрируются во время сна. Хотя электроэнцефалограммы мало что дают для непосредственного понимания функций мозга, они имеют большое диагностическое значение, так как позволяют определять локализацию очаговых нарушений, например различных форм эпилепсии. Эпилептический припадок - результат неупорядоченной повышенной активности мозга. При одной форме эпилепсии (grand mal) возникают сильные судорожные припадки, длящиеся от нескольких секунд до нескольких минут, а при другой форме (petit mal) судороги бывают очень слабыми и кратковременными.

Деятельность мозга изучают также при операциях, проводимых под местной анестезией. В исследованиях одного типа больные описывают ощущения, которые они испытывают при раздражении различных участков мозга электрическим током. В других исследованиях выясняются двигательные функции тех или иных участков коры мозга (рис. 16.23). Аналогичным образом при стимуляции сенсорных клеток и органов чувств запись электрической активности с помощью микроэлектродов, введенных в тела или аксоны нейронов определенных участков мозга, позволяет картировать участки, выполняющие сенсорные функции.

В настоящем разделе дается лишь краткое описание мозга, суммирующее современные представления о его строении и функциях. В нем не приводятся детали и соответствующие экспериментальные данные, за исключением тех случаев, когда это потребуется ради ясности. Мы последовательно рассмотрим строение и функциональную активность каждого из отделов, указанных в табл. 16.6. Такое описание неизбежно будет сильно упрощенным, так как во многих видах деятельности участвует несколько отделов мозга. Во всяком случае следует иметь в виду, что в функциональном отношении мозг можно подразделить на три главных взаимосвязанных отдела: большой мозг (большие полушария), мозжечок и ствол мозга, который состоит из продолговатого мозга, моста, среднего мозга и таламуса. Ствол является продолжением спинного мозга и содержит сложные нервные структуры, контролирующие деятельность сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта, дыхание, движения глаз, равновесие и большую часть стереотипно выполняемых функций организма.

Конечный мозг - это самый передний участок головного мозга; он состоит из большого мозга и базальных ганглиев. Большой мозг составляет крышу и стенки конечного мозга и достигает крупных размеров, образуя левое и правое полушария, покрывающие сверху большую часть головного мозга. Базальные ганглии расположены в основании конечного мозга.

Большой мозг. Полушария большого мозга состоят из коры и лежащей под ней центральной массы белого вещества. Кора представляет собой тонкий (3 мм) слой серого вещества, образованного плотно расположенными нервными клетками, число которых может составлять более 10⁹. Белое вещество состоит из проводящих путей. Левое и правое полушария соединены широким нервным трактом, носящим название мозолистого тела. Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных складок, называемых извилинами. Каждое полушарие для удобства делят на четыре доли, показанные на рис. 16.23. С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: 1) сенсорные зоны, получающие импульсы от рецепторов (входные сигналы); 2) ассоциативные зоны, которые интерпретируют и хранят получаемую информацию и вырабатывают ответ с учетом сходного прошлого опыта; 3) двигательные зоны, посылающие импульсы к эффекторам (выходные сигналы).

Рис. 16.23. Схема расположения четырех главных долей коры мозга - лобной, теменной, затылочной и височной. Показана локализация сенсорных, ассоциативных и двигательных зон и центров, а также отмечены некоторые зоны, связанные со специфическими функциями и участками тела

Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, научение, сознание и свойства личности. Полное разрушение коры не привело бы к смерти, но такой больной не проявлял бы никакой спонтанной активности. Он мог бы реагировать на определенные раздражители, но был бы неспособен к обучению или логическому мышлению; у него исчезли бы все видимые признаки интеллекта и сознания - остались бы только те проявления, которые контролируются в основном продолговатым мозгом, например желание есть и спать.

Сенсорные зоны - это входные участки коры, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений, как показано на рис. 16.23. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.

Ассоциативные зоны называются так по ряду причин. Во-первых, они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, благодаря чему новые стимулы "узнаются". Во-вторых, информация от одних рецепторов сопоставляется здесь с сенсорной информацией от других рецепторов. В-третьих, здесь же сенсорные сигналы интерпретируются, "осмысливаются" и при надобности используются для "вычисления" наиболее подходящей ответной реакции, которая выбирается в ассоциативной зоне и передается в связанную с ней двигательную зону. Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, научения и мышления, и результаты их деятельности составляют то, что не очень точно называют "интеллектом".

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной доле непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет описанные выше ассоциативные функции, связанные со зрительными ощущениями. Некоторые ассоциативные зоны выполняют лишь ограниченную специализированную функцию и связаны с другими ассоциативными центрами, способными подвергать информацию дальнейшей обработке. Например, слуховая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на обширные категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов. Собственная речь формируется в двигательном центре речи, который относится уже к третьему типу функциональных зон, имеющихся в коре.

Двигательные зоны - это выходные области коры. В них возникают двигательные импульсы, идущие к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.

Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных (кортикоспинальных) тракта, проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям; здесь идут двигательные импульсы от таких частей головного мозга, как базальные ганглии и мозжечок. В продолговатом мозгу все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.

Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в моторных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозгу нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются. Функциональные участки двигательных зон коры картированы, и примеры таких участков приведены на рис. 16.23. Размеры каждого участка зависят от сложности контролируемых им движений.

Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих из коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела при такой деятельности, как, например, ужение рыбы, игра в теннис или крокет, игра на скрипке и т.п. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.

Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается также, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и к концентрации внимания, т. е. за взаимоотношения между утомлением и активностью.

И наконец, функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей - префронтальных зон,- остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перерезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию), применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.

Базальные ганглии. Эти участки переднего мозга содержат тела клеток, на которых оканчиваются идущие из коры аксоны двигательных нейронов, и здесь же происходит переключение импульсов на ретикулярную формацию. Функции базальных ганглиев многообразны; например, один из базальных ганглиев посылает тормозные импульсы для реципрокной регуляции мышечного тонуса при медленных движениях. Повреждение этого ганглия вызывает дрожание рук при паркинсонизме - одной из форм мышечного паралича.

Промежуточный мозг - это задний отдел переднего мозга; его дорсальный и боковые участки образуют таламус, а вентральная часть-гипоталамус. Здесь же находится эпифиз, функции которого будут описаны в разд. 16.6.3.

Таламус. В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов, несущих импульсы в кору мозга. Здесь анализируются происхождение и характер этих импульсов, и они передаются в со-ответствующие сенсорные области коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации, и в этом отношении он сходен с телефонным коммутатором. Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и удовольствия. В таламусе начинается та область ретикулярной формации, которая, как уже говорилось, имеет отношение к регуляции двигательной активности. Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом,- переднее сосудистое сплетение - ответствен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке, и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство (см. рис. 16.21).

Рис. 16.21. Упрощенная схема строения мозга человека (вертикальный разрез). Цифрами указаны мозговые желудочки

Рис. 16.22. Упрощенная схема строения мозга человека (поперечный разрез по линии Х-Х на рис. 16.21)

Гипоталамус. Это главный координирующий и регулирующий центр вегетативной нервной системы. К нему подходят волокна сенсорных нейронов от всех висцеральных, вкусовых и обонятельных рецепторов. Отсюда через продолговатый и спинной мозг информация передается на эффекторы и используется для регуляции сердечного ритма, кровяного давления, дыхания и перистальтики. В других участках гипоталамуса лежат специальные центры, от которых зависят голод, жажда и сон, а также поведенческие реакции, связанные с агрессивностью и размножением.

Обладая богатой сетью кровеносных сосудов, гипоталамус "следит" за концентрацией метаболитов и гормонов в крови, а также температурой крови. На основании получаемой информации он вместе с расположенным под ним гипофизом регулирует секрецию большинства гормонов и поддерживает постоянство состава крови и тканей. Более подробно эндокринные функции гипоталамуса будут рассмотрены в разд. 16.6.2.

Средний мозг связывает два передних отдела мозга с двумя задними, поэтому все нервные пути головного мозга проходят через эту область, составляющую часть ствола. Крышу среднего мозга образует четверохолмие, где находятся центры зрительных и слуховых рефлексов. Верхняя пара бугорков четверохолмия получает сенсорные импульсы от глаз и мышц головы и контролирует зрительные рефлексы, например движения головы и глаз, позволяющие фиксировать взором тот или иной объект. Нижняя пара бугорков получает импульсы от ушей и мышц головы и контролирует слуховые рефлексы, такие как движения головы при определении направления и источника звука.

В вентральной части среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными стереотипными движениями, такими как наклоны или повороты головы и туловища. Например, стимуляция определенного участка одного из этих ядер - красного ядра - заставляет голову и верхнюю часть туловища откидываться назад.

Дорсальная область заднего мозга образует мозжечок, а вентральная - варолиев мост.

Мозжечок. Мозжечок состоит из двух полушарий и, подобно большому мозгу, имеет кору из серого вещества. Серое вещество содержит характерные крупные грушевидные клетки Пуркинье, от которых отходит множество дендритов. Эти клетки получают импульсы, связанные с мышечной активностью, из множества разнообразных источников, в том числе от рецепторов вестибулярного аппарата, от проприоцепторов суставов, сухожилий и мышц и от моторных центров коры. Как полагают, мозжечок интегрирует всю эту информацию и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в том или ином движении или в поддержании определенной позы. При повреждении мозжечка движения становятся резкими и плохо управляе-мыми. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых мышечных движений, как, например при беге, печатании на машинке и даже разговоре. Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на ранних этапах тренировки могут включать элемент научения. На этих этапах мозжечком управляет кора, и нужны определенные волевые усилия - например, когда мы учимся ходить, плавать или ездить на велосипеде. После выработки навыка мозжечок берет на себя функцию рефлекторного контроля.

Мост. Мост (или варолиев мост) составляет часть мозгового ствола. Он лежит на вентральной стороне заднего мозга, и в нем проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Кроме того, здесь имеются ядра, переключающие импульсы на мозжечок.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг - самый задний участок головного мозга, непосредственное продолжение спинного мозга. На его дорсальной стороне расположено заднее сосудистое сплетение. В продолговатом мозгу восходящие и нисходящие пути переходят с левой стороны на правую и наоборот. Здесь берут начало черепномозговые нервы VIII-XII. В этом же отделе мозга находятся важные центры рефлекторной регуляции вегетативных функций, в том числе ритма сердца (гл. 14 и 18), кровяного давления (гл. 14 и 18), дыхания (гл. 11 и 18), глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и кашля.