16.5.3. Хеморецепторы

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ, возбуждающих специфические хеморецепторы и играющих важную роль в питании, избегании опасности и других поведенческих реакциях, включая ухаживание, спаривание и социальную активность.

Многие ощущения, воспринимаемые как вкусовые, на самом деле обусловлены раздражением как вкусовых, так и обонятельных рецепторов. Если человек с завязанными глазами и зажатым носом (чтобы химические стимулы не действовали на орган обоняния) будет жевать лук или яблоко, вряд ли он сможет их различить. Это свидетельствует о малой чувствительности вкусовых рецепторов. Вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами, находящимися в микроворсинках сенсорных клеток, погруженных в бокаловидные образования - вкусовые почки - на верхней и боковых поверхностях языка (рис. 16.31).

Рис. 16.31. А. Схема строения вкусовой почки. Обладающие вкусом вещества растворяются в жидкости, омывающей микроворсинки, и диффундируют в рецепторные клетки. (Воспроизведено с разрешения из Schmidt, 1978.) Б. Симметричное распределение вкусовых рецепторов и их иннервация в языке человека

Существуют четыре типа вкусовых ощущений, и неравномерное распределение воспринимающих их рецепторов можно продемонстрировать, нанося на разные участки языка различные вещества: сладкое (сахарин), кислое (слабую кислоту), соленое (морскую соль) и горькое (хинин). Распределение соответствующих рецепторных зон показано на рис. 16.31,Б. Однако до сих пор не удалось обнаружить какую-либо корреляцию между химическим строением веществ и их вкусом. Предполагают, что рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке под действием веществ, проникающих через ее мембрану или взаимодействующих с рецепторными молекулами на поверхности этой мембраны. Для стимуляции вкусовых рецепторов требуются более высокие концентрации веществ, чем для стимуляции обонятельных рецепторов.

Обонятельные ощущения обладают большей остротой, чем вкусовые, и вызываются пахучими веществами, находящимися в воздухе. Эти вещества растворяются в слизи и стимулируют обонятельный эпителий, расположенный в верхней части носовой полости. В каждой половине носа имеется обонятельная область площадью около 2,5 см² с клетками трех типов, показанных на рис. 16.32.

Рис. 16.32. Упрощенная схема взаимоотношений между сенсорными, опорными и базальными клетками в обонятельном эпителии. Молекулы-рецепторы для пахучих веществ находятся на поверхностных мембранах ресничек обонятельного эпителия

В 1963 г. Аморе (Amoore) выдвинул стереохимическую теорию обоняния, согласно которой существует соответствие между свойствами рецепторных молекул, находящихся в ресничках обонятельных клеток, и конфигурацией и размерами молекул пахучих веществ. Он предположил, что существует семь основных запахов, таких как гнилостный, острый, едкий и т.д., каждому из которых соответствуют свои специфические рецепторы. Всего можно различать около 10 000 запахов, что, по мнению Аморе, связано с разной степенью стимуляции рецепторов тех или иных типов. Наиболее сильные обонятельные ощущения вызывают вещества, растворимые в воде и жирах.

Органы вкуса у насекомых обладают исключительно высокой чувствительностью и довольно обстоятельно изучены. Эти органы - вкусовые волоски - расположены на усиках, на максиллярных и губных щупиках и на лапках. Они представляют собой полые образования, содержащие окончания сенсорных нейронов, и чувствительны как к химическим веществам, так и к механическим смещениям.

У падальной мухи Calliphora существует вкусовой рефлекс, который состоит в вытягивании хоботка, когда лапки прикасаются к съедобному веществу. Пороговая концентрация сахарозы для возникновения этого рефлекса составляет у мухи всего лишь 0,8 10^-4М, тогда как для человека она равна 0,2-10^-1 М.

Как ни поразителен столь низкий порог реакции вкусовых рецепторов, чувствительность насекомых к запахам еще больше. Обычно обонятельные рецепторы расположены на усиках (антеннах); их интенсивно изучали у бабочек. Самки тутового шелкопряда (Bombyx mori) способны привлекать самцов того же вида, находящихся на расстоянии нескольких километров, с помощью выделяемого ими специфического вещества. Такие вещества, которые, подобно этому половому аттрактанту, действуют как средство внутривидовой связи, называются феромонами. В одном из экспериментов единственная самка тутового шелкопряда, находившаяся в муслиновом садке, привлекла 40% большой популяции самцов, выпущенных на расстоянии 4 км от нее. Насекомые, использующие феромоны для столь дальней связи, имеют сложно разветвленные антенны, несущие множество (например, у самцов бабочки Telea polyphemus 15⋅10⁴) сенсорных клеток. Молекулы полового аттрактанта улавливаются антеннами из обдувающего их воздуха.

Вопреки распространенному мнению, самцы бабочек не летят в поисках самки прямо по концентрационному градиенту феромона. Они просто устремляются против ветра, несущего феромон, и начинают пересекать воздушный след зигзагами, всякий раз меняя направление при исчезновении запаха; только оказавшись вблизи самки, они определяют ее местонахождение по градиенту концентрации феромона.