16.6.2. Гипоталамус и гипофиз

Как уже говорилось, связь между клетками осуществляют нервная и эндокринная системы, действующие независимо или совместно. Главными центрами координации и интеграции функций этих двух регуляторных систем служат гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус играет ведущую роль в сборе информации от других участков головного мозга и от собственных кровеносных сосудов. Эта информация передается в гипофиз, который путем секреции специфических гормонов прямо или косвенно регулирует активность всех других эндокринных желез.

Гипоталамус расположен в основании переднего мозга непосредственно под таламусом и над гипофизом. Он состоит из нескольких дискретных участков, называемых ядрами и представляющих собой скопления тел нейронов, аксоны которых оканчиваются на кровеносных капиллярах в срединном возвышении и в задней доле гипофиза (рис. 16.48). Регуляция многих физиологических функций (голод, жажда, сон, выработка и отдача тепла) осуществляется нервным путем с помощью импульсов, поступающих из гипоталамуса по нервам вегетативной системы. В то же время контроль над эндокринной секрецией со стороны гипоталамуса основан на его способности регистрировать содержание метаболитов и гормонов в крови. Информация, поступающая при этом в гипоталамус, вместе с информацией от множества других отделов мозга передается в гипофиз - либо путем выделения в кровеносное русло специальных гормонов, либо через нейроны. В последнем случае передатчиками служат специализированные нейроны, называемые нейросекреторными клетками.

Рис. 16.48. Схема взаимоотношений между нейросекреторными клетками и кровеносными сосудами в гипоталамусе и гипофизе

Все нервные клетки выделяют в синаптических окончаниях химические вещества - медиаторы, но у нейросекреторных клеток эта способность достигла особенно высокого развития. Вещества, образующиеся в телах этих клеток, упаковываются в гранулы или пузырьки и с током аксоплазмы транспортируются вниз по аксону. Нервные окончания этих клеток образуют синапсы на капиллярах, в которые они и высвобождают свой секрет под действием нервных импульсов, приходящих по аксону.

Гипофиз - небольшая железа красновато-бурого цвета, которая у человека весит около 0,5 г и связана с головным мозгом ножкой. Гипофиз имеет двойное происхождение, и эта особенность проявляется в его функциональной активности. Он состоит из двух долей-передней и задней.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз. Этот отдел образуется из направленного вверх выроста крыши первичной ротовой полости. Он связан с гипоталамусом кровеносными сосудами гипоталамо-гипофизарной воротной системы, которая состоит из первичной капиллярной сети, расположенной в срединном возвышении, и вторичной капиллярной сети, находящейся в аденогипофизе.

Нервные окончания специализированных нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют в первичную капиллярную сеть две группы веществ, получивших название либеринов (рилизинг-факторов) и статинов. Из первичной капиллярной сети эти факторы поступают во вторичную капиллярную сеть и, воздействуя на переднюю долю гипофиза, стимулируют или тормозят высвобождение одного или нескольких из шести "тропных" гормонов, которые здесь образуются и хранятся. Тройные гормоны выводятся клетками аденогипофиза в кровоток, разносятся с кровью по всему организму и действуют на специфические органы-мишени (табл. 16.12).

Таблица 16.12. Главные гипоталамические факторы, регулируемые ими гормоны гипофиза и органы-мишени этих гормонов

Секреция первых двух из указанных в таблице гормонов аденогипофиза находится под двойным контролем гипоталамуса - стимулирующим и ингибирующим. Выделение четырех остальных гормонов регулируется по принципу отрицательной обратной связи гормонами желез-мишеней, действующими через посредство рецепторов гипоталамуса и гипофиза. В общем виде это происходит следующим образом: гипофизарный гормон стимулирует соответствующую периферическую железу, и уровень ее гормонов в крови повышается; это приводит к подавлению секреции гипоталамического фактора (либерина) и гипофизарного гормона; в результате активность периферической железы снижается, и когда концентрация ее гормонов в крови падает ниже определенного уровня, их угнетающее действие на гипоталамус и гипофиз уменьшается и последние снова усиливают секрецию гормонов. Этот регуляторный механизм будет подробнее описан в разд. 18.4.4 и 19.6.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Этот отдел развивается как нижний вырост гипоталамуса. Он не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона - антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин. Антидиуретический гормон выделяется в кровь при уменьшении содержания воды в плазме; он усиливает обратное всасывание воды в дистальных канальцах и собирательных трубках почек, и она удерживается в плазме. При этом уменьшается количество мочи и возрастает ее осмотическая концентрация (разд. 19.6). Окситоцин вызывает сокращения матки при родах и активное выведение молока из сосков (разд. 20.3.8).

Антидиуретический гормон и окситоцин образуются в телах нейросекреторных клеток, лежащих в ядрах гипоталамуса, и транспортируются по их аксонам, находясь в комплексе с белком - носителем - нейрофизином. Эти нейросекреторные клетки являются значительно более специализированными, чем те, которые выделяют либерины и статины. В задней доле гипофиза расширенные окончания их аксонов образуют структуры, называемые нейрогемальными органами: здесь эти окончания, окруженные соединительной тканью, прилегают к кровеносным капиллярам (рис. 16.49).

Рис. 16.49. Схема строения нейросекреторной клетки и нейрогемального органа (единый масштаб не выдержан)

Афферентные нервные сигналы, приходящие к телам нейросекреторных клеток из других участков мозга, передаются по их аксонам к нейрогемальным органам. Под действием этих сигналов гормон, хранящийся в нейрогемальном органе в пузырьках, высвобождается в кровеносное русло и транспортируется кровью к органам-мишеням. Физиологическая реакция, к которой в конечном счете приводит такое преобразование сенсорного стимула в секрецию гормона, носит название нейроэндокринного ответа. Многие виды нейроэндокринных ответов проявляются в поведенческих реакциях - нейроэндокринных рефлексах, которые часто бывают связаны с размножением (ухаживание, лактация и др.).