16.8.7. Ухаживание и спаривание

Существует множество сложных ритуальных видоспецифических форм поведения, связанных с ухаживанием и спариванием. У птиц, млекопитающих и некоторых рыб эти два процесса часто происходят сразу же после закрепления территории самцом. Ухаживание - это комплекс поведенческих реакций, предназначенных для стимуляции половой активности партнера. У тех видов, у которых в выращивании потомства участвуют оба родителя (например, у дроздов), оно связано с образованием брачных пар. У стадных животных самцы и самки находятся в одном стаде, как у павианов. Для большинства таких видов характерна периодическая половая активность такого типа, как описанная в разд. 16.8.5.

Ухаживание контролируется в основном мотивационными и пусковыми стимулами и приводит к спариванию (копуляции), которым и завершается. При спаривании поведенческие реакции инициируются пусковыми стимулами, а заканчиваются под действием терминирующих стимулов, связанных с выделением спермы самцом.

У большинства видов ухаживание регулируется внешними мотивационными стимулами (например, фотопериодом), вызывающими повышение уровня половых гормонов и созревание гонад. У большинства видов это приводит к резким изменениям вторичных половых признаков и поведенческих реакций, в том числе таким, как изменение окраски (например, появление красной окраски брюшка у самцов трехиглой колюшки), увеличение размеров определенных частей тела (оперения у райских птиц и т. п.), брачное пение (у соловья и др.), демонстрационные позы (как у чомги, рис. 16.61), а также использование химических половых аттрактантов (как у бабочек).

Рис. 16.61. Эпизод ухаживания у чомги. Самец и самка демонстрируют друг другу гнездовой материал. (По Huxley J.S., Proc. Zool. Lond., 1914, 2, 491.)

Среди множества сигналов, используемых в процессе ухаживания для привлечения особи противоположного пола, наиболее важную роль играют зрительные, звуковые и обонятельные сигналы. Например, самец манящего краба (Uca) использует зрительный сигнал и привлекает самку, размахивая огромной клешней и совершая при этом ритмичные движения, сходные с движениями скрипача. По мере приближения самки движения клешни становятся все более энергичными.

Многие насекомые, амфибии, птицы и млекопитающие используют при ухаживании акустические сигналы. Самки некоторых видов комаров привлекают самцов звуками, возникающими в результате вибрации крыльев, тогда как кузнечики, сверчки и цикады во время ухаживания стрекочут. Стрекочущий звук создается либо при трении задних конечностей друг о друга или о надкрылья (твердые передние крылья), либо при трении между надкрыльями. Стрекотание по своему звуковому "рисунку" видоспецифично и вызывает ответную реакцию только у представителей того же вида.

Некоторые пауки используют для привлечения партнера механические приспособления. Самец приближается в самке, сидящей в центре паутины, и перебирает нити паутины с частотой, характерной для данного вида. Эти колебания паутины "умиротворяют" самку и уменьшают ее природную агрессивность, что позволяет самцу приблизиться к ней и оплодотворить ее. Если же самец по ошибке приблизится к самке не того вида или "возьмет неверную ноту", он будет атакован и убит!

Для ухаживания и спаривания (а также, как мы увидим, для регуляции поведения в сообществах) используется выделение особями малых количеств химических веществ, вызывающих специфическую физиологическую или поведенческую реакцию у других особей того же вида. Эти вещества, называемые феромонами, обычно представляют собой весьма летучие соединения с небольшой молекулярной массой. Многие из них действуют как природные половые аттрактанты. Первыми среди них были идентифицированы цибетон, выделяемый африканской циветтой, и мускон, выделяемый кабаргой; оба эти вещества являются секретами анальных желез самок и используются в парфюмерной промышленности. Кобылы, коровы и суки выделяют феромоны во время течки. Эти вещества не воспринимаются обонятельным эпителием человека, но улавливаются самцами тех же видов. Бомбикол - феромон, выделяемый выворачивающейся железой на кончике брюшка неоплодотворенной взрослой самки тутового шелкопряда,- может привлекать самцов того же вида, находящихся на значительных расстояниях. Обонятельные рецепторы на антеннах бабочек-самцов улавливают феромоны, присутствующие в чрезвычайно низких концентрациях; при этом самцы проявляют реотаксис, летая против ветра до тех пор, пока не достигнут самки. В настоящее время феромоны находят все более широкое применение как биологические средства борьбы с вредными насекомыми. Например, для борьбы с непарным шелкопрядом искусственно распространяют в воздухе феромон джиплур, который привлекает самцов к источнику феромона, где они могут быть пойманы и уничтожены. При этом не только сразу же за счет самцов уменьшаются размеры популяции, но и снижается численность следующего поколения, так как пойманные самцы уже не могут спариваться.

Феромоны используются животными и при самом спаривании, как, например, у бабочек-данаид Danaus gilippus. У этих бабочек самец выделяет феромон и наносит его на антенны самки с помощью пары кисточек, выпускаемых из кончика брюшка. Вся последовательность фаз ухаживания и спаривания этих бабочек показана на рис. 16.62.

Рис. 16.62. Ухаживание и копуляция у бабочек-данаид. (Стрелки идут от стимулов к вызываемым ими реакциям). (Brower L. P., Brower J. V. Z., Cranston F. P., Zoo/ogica, 1965, 50, 18.)

У некоторых животных ухаживание сопровождается конфликтным поведением со стороны одного или обоих партнеров. У тех видов, особи которых обычно ведут одиночный образ жизни, конфликт ухаживания может быть связан с изменением отношения к другим особям того же вида в результате повышения секреции гормонов. Другой смысл такого поведения может состоять в том, что оно обеспечивает более прочную связь между партнерами и синхронизацию развития гонад, с тем чтобы их половые клетки созревали одновременно. У некоторых видов пауков, например у тарантула, конфликт между самцом и самкой утихает только к моменту копуляции, которая, однако, заканчивается тем, что самка убивает самца.