16.8.8. Агрессия (агонистическое поведение)

Агрессия - это комплекс поведенческих реакций, включающий угрожающие позы, ритуальные атаки, а иногда и физическое нападение на других особей, которое, однако, не имеет отношения к хищничеству. Обычно все эти действия бывают направлены против представителей того же вида и выполняют различные функции, такие как изгнание других особей с какого-то участка (обычно с территории или места питания), защита партнера или потомства и установление ранга в социальной иерархии.

Слово "агрессия" вызывает определенные эмоции и наводит на мысль об ожесточенных схватках внутри групп животных. Пожалуй, более правильным было бы слово "агонизм". Агонистическое поведение играет адаптивную роль, так как способствует ослаблению внутривидовых конфликтов и предотвращает настоящие драки, которые совсем не в интересах вида. У большинства видов "агрессивность" находит выход в ритуальных поединках, демонстрациях силы и в угрожающих позах, хорошо знакомых всем особям данного вида. Например, рогатые животные (олени, американские лоси, горные альпийские козлы и серны) устраивают "турниры", которые разыгрываются по определенным "правилам". Партнеры лишь сталкиваются рогами и никогда не используют их для удара в незащищенный и легко ранимый бок соперника. Сиамская бойцовая рыбка Betta splendens принимает угрожающие позы, при которых ее кажущиеся размеры увеличиваются (рис. 16.63).

Рис. 16.63. Демонстрация угрозы у сиамской бойцовой рыбки. А и Б - отсутствие демонстрации. В и Г - угрожающие позы: жаберные крышки (о) и плавники оттопырены, что создает впечатление больших размеров тела. (Hinde R.A., 1970; Simpson, 1968.)

Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчиваются тем, что одна из особей (как правило, более слабая) уступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло.

Во время драк животные обычно избегают применять против представителей того же вида свое наиболее эффективное оружие. Например, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, тогда как в случае защиты от других животных они используют свои мощные копыта.

Чтобы агонистические поведенческие реакции были наиболее эффективны, они должны быть стереотипными для каждого вида. Тинберген исследовал некоторые из таких реакций у трехиглой колюшки. В одной серии опытов он показал, что угрожающая поза самца эффективна только в том случае, если он находится в горизонтальном положении с оттопыренными грудными плавниками и приподнятыми колючками. Когда же самца помещают в пробирку, где он находится в вертикальном положении, он уже не имеет для других самцов такого устрашающего вида, как в том случае, когда он плавает свободно или находится в горизонтальной пробирке (рис. 16.64).

Рис. 16.64. А. Угрожающая поза самца колюшки. Б. Находясь в вертикальном сосуде, самец имеет менее угрожающий вид для других самцов. (По N. Tinbergen, 1951)

В другой серии опытов Тинберген показал, что воинственное поведение самца колюшки, защищающего свою территорию, может быть спровоцировано объектами почти что любой формы, если их нижняя сторона окрашена в красный цвет. Эти фигуры действуют как модели самца колюшки, у которого в брачный сезон краснеет брюшко и которого владелец участка считает потенциальным противником (рис. 16.65).

Рис. 16.65. Модели, использованные в качестве стимулов для агрессивного поведения самца колюшки, занявшего территорию. А. Точная модель самца, не имеющая красного брюшка, не вызывает агрессивной реакции. БД. Модели самцов, не имеющие точного сходства с колюшкой по форме, но окрашенные снизу в красный цвет, вызывают у самца агрессивную реакцию. (По Tinbergen, 1951.)

В условиях стресса, например в конфликтной ситуации или во время ухаживания и спаривания, животные могут производить какие-то малозначащие действия, не имеющие отношения к данной ситуации. Это явление носит название смещенной активности и возникает в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации два разных стимула действуют в противоположных направлениях. Например, одна из двух птиц, участвующих в территориальном конфликте, оказавшись перед выбором "драться или бежать", вдруг начинает собирать травинки, т.е. заниматься деятельностью, связанной с устройством гнезда. Такая реакция как бы дает выход сдерживаемому возбуждению. У человека многие действия в определенных условиях тоже можно рассматривать как смещенную активность (например, сжимание кулаков, удары кулаком по столу, кусание ногтей, расправление одежды, барабанящие движения пальцев и т.п.). Сходная форма поведения называется "вакуумной активностью" или "переадресовкой реакции" и наблюдается в тех случаях, когда при наличии сильной мотивации отсутствует пусковой стимул. Тогда возникает нормальный ответ, но он не может быть направлен на соответствующий объект или ситуацию и служит, таким образом, лишь способом уменьшить внутреннее напряжение (например, раздражение против кого-то, кто в действительности не является виновником раздражения, но оказывается как бы его заместителем).