3. Моно- или полифилетическое происхождение?

Вопрос о монофилетическом или полифилетическом происхождении широко обсуждался специалистами по эволюции поздней жизни, но, как это часто бывает, количество затрачиваемых на эти споры чернил обратно пропорционально количеству конкретных фактов.

Взяв для примера происхождение человека, мы увидим, что здесь нелегко даже дать определение терминов. Чисто монофилетическое происхождение означало бы, что человек произошел от одной-единственной пары высших приматов, а это, конечно, нонсенс. Монофилетическое происхождение в самом строгом смысле должно означать, что человек произошел от одной популяции высших приматов, члены которой скрещивались только между собой. А если люди произошли от нескольких близкородственных, но обычно не скрещивавшихся между собой популяций - можно ли в этом случае говорить о монофилетическом происхождении? Большинство читателей, я думаю, решит, что можно, но ясно, что, если бы даже мы знали во всех подробностях характер скрещивания в рассматриваемых популяциях, все же провести границу между монофилией и полифилией нелегко.

Скудные и неполные ископаемые остатки не расскажут нам об особенностях скрещивания в популяциях приматов; значит, имеющиеся данные никогда не позволят сделать выбор между моно- и полифилетическим происхождением человека. Аргументы за и против здесь носят скорее теоретический характер и сильно зависят от философских взглядов каждого автора.

Полифилетическое происхождение человека по разным конвергирующим эволюционным линиям от родственных, но различных популяций приматов теоретически вполне возможно. Подобная конвергенция эволюционных линий может порождаться факторами среды, ведущими к отбору в каждой линии одинаковых типов. Такая конвергентная эволюция хорошо известна у ряда групп. Но (и это довод против возможности полифилетического происхождения отдельных видов, скажем человека), насколько мы знаем, конвергентная эволюция никогда не приводила к такому большому сходству разных эволюционных линий, чтобы они начинали свободно скрещиваться между собой и становились одной генетически однородной популяцией.

Однако, если мы по тем или иным причинам принимаем гипотезу монофилетического происхождения человека, это еще не означает, что и высшие таксономические группы также должны иметь монофилетическое происхождение. Вернемся к седьмому допущению Керката и попытаемся сформулировать его строже: "внутри подтипа позвоночных одна определенная группа рыб дала начало амфибиям; одна группа амфибий - рептилиям; одна группа рептилий дала начало птицам, а другая - млекопитающим". Ведь не вся "низшая" группа организмов, а лишь некоторые определенные формы этой "низшей" группы дают начало "высшей".

Казалось бы, седьмой постулат Керката в его более строгой формулировке говорит о монофилетическом происхождении упомянутых групп. Но это не так. Возьмем млекопитающих: известно, что в отдельной, но большой группе так называемых "звероподобных рептилий" было много более или менее параллельных линий эволюции (см. [3]). В пермском периоде все представители этих разных эволюционных линий, сильно различавшихся между собой (в частности, среди них были и хищники, и травоядные), одновременно проявили сходные тенденции к развитию от рептилий к млекопитающим. Важнейшие из этих тенденций - дифференциация ранее однородных зубов; облегчение скелета и черепа; развитие внутреннего уха. В разных эволюционных линиях это развитие шло с разной скоростью, поэтому представители какой-то группы могли иметь, например, уже дифференцированные зубы, но их скелет оставался массивным, а в другой группе уже имелся характерный для млекопитающих облегченный скелет и череп, но зубы оставались недифференцированными, коническими, как это характерно для пресмыкающихся. В противоположность эволюции человека, начавшейся с одного вида, отдельные популяции звероподобных рептилий дали в параллельных эволюционных линиях большое разнообразие по другим признакам, и их потомков приходится относить не только к разным видам, но и к разным родам и семействам.

Итак, надо полагать, что человек произошел от одной скрещивавшейся в себе популяции высших приматов. Млекопитающие произошли от большой группы разных популяций звероподобных рептилий, и эти популяции наверняка были генетически изолированными. И все же все они проявляли тенденцию к развитию тех признаков, на основании которых мы теперь выделяем класс млекопитающих. Таким образом, происхождение человека принципиально отличается от возникновения млекопитающих.

Данные палеонтологической летописи не позволяют решить, развился ли скелет, свойственный млекопитающим, только в одной или в нескольких (а то и во многих) эволюционных линиях звероподобных рептилий. Следовательно, по имеющимся данным мы не можем судить, являются ли млекопитающие монофилетической или полифилетической группой. Во всяком случае, ясно, что, даже если принять монофилетическое происхождение вида Homo sapiens, это еще не аргумент в пользу монофилии всего класса Mammalia и что большое разнообразие популяций, сгруппированных в класс Mammalia, - вспомним хотя бы основные группы (однопроходные, сумчатые и плацентарные) - указывает скорее на полифилетическое происхождение этого класса.

Такое "впечатление" еще более усиливается, когда мы возвращаемся немного назад. Рассмотрим развитие амфибий из особой группы рыб, Crossopterygii (кистеперых), от которой остался единственный живой представитель - целакант. И кистеперые, и ранние амфибии включали так много очень разных групп, что полифилетическое происхождение амфибий кажется вероятным.

Мы можем сделать следующий вывод: хотя монофилетическое происхождение отдельного генетически однородного вида представляется вполне вероятным, это не обязательно означает монофилию разных организмов, относящихся к более крупному таксону, такому, например, как млекопитающие или амфибии. Чем крупнее таксон, тем больше вероятность его полифилетического происхождения. В такие таксоны объединены отдельные эволюционные линии, сходные по морфологии, строению или биохимии, но не обладающие генетическим родством [5]. Итак, изучение более поздних стадий эволюции жизни не дает материала, который свидетельствовал бы в пользу второго постулата Керката: "Самозарождение произошло лишь однажды". Мы уже отмечали (и поговорим об этом подробнее в гл. XVI и XVIII), что долгое сосуществование преджизни и ранней жизни свидетельствует скорее в пользу полифилетического перехода от первой ко второй.