Форма живых организмов в системе координат

Можно ли с помощью чисел описать форму живых организмов? Маргаритка - облачко точек в n-мерном фазовом пространстве. ЭВМ хранит информацию о многообразии форм и рассчитывает процессы эволюции. Изменчивость и отбор - процесс оптимизации жизни; как это можно использовать? Можно ли подсчитать целесообразность? Анализ оптимальности - что, как и сообразно с чем оптимизируется? Оптимальность и изменчивость форм - основа биологического многообразия.

В предыдущей главе мы говорили о величинах и измерениях. Теперь мы обратим свое внимание на форму и внешний вид растений и животных. Пригодятся ли нам и здесь математика и физика?

Анализ проблемы формы в биологии приводит нас к вопросам эстетики. Достаточно вспомнить, например, книгу Эрнста Геккеля "Красота форм в природе". Однако мы не будем заниматься эстетикой, а останемся на твердой почве естествознания. Тем не менее факт остается фактом - эстетика и проблемы формы в биологии тесно связаны. Эстетика и целесообразность в живой природе, очевидно, взаимозависимы. В повседневной жизни целесообразное отнюдь не всегда можно назвать "прекрасным". В технике целесообразность и красоту часто даже рассматривают как две противоположности. Биологическим же объектам свойственна совершенно особая целесообразность, и она представляется нам прекрасной.

Форма и целесообразность в биологии связаны с третьим понятием - приспособленностью. Более столетия назад мир познакомился с работой Чарлза Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение - благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". Эволюционная теория Дарвина является одной из составляющих частей современного научного мировоззрения, и каждому из нас знакомо выражение "борьба за существование". Эволюционное развитие определяется совокупностью двух процессов - вариабельности и селекции, или, проще говоря, случайной изменчивости и отбора.

Целесообразность той или иной формы в биологии неразрывно связана с красотой. Красивы ли симметричные организмы? Сейчас нам кажется забавным, что Эрнст Геккель в своей книге 'Красота форм в природе' относит к миру прекрасного даже ленточного червя

Изменчивость и отбор обусловливают процесс приспособления, а приспособление есть не что иное, как повышение целесообразности в соответствии с определенным образом жизни. Ласточка целесообразна в качестве изящного летуна, приспособленного к поиску пищи в воздухе; лебедь и нырок приспособлены для жизни в тихих водах. Таким образом, целесообразность не есть нечто абсолютное: она проявляется лишь во взаимоотношениях между организмом и окружающей его средой.

Можно ли "подсчитать" целесообразность? Вероятно, привлечение математики к такому сугубо биологическому вопросу вызовет недоумение. Но так ли это бессмысленно? Разве человек не старается всегда принимать в расчет вопросы целесообразности? Во многом, что касается нашей повседневной жизни, целесообразность представляется нам само собой разумеющейся; мы с недоумением качаем головой, когда некоторые хитрецы пытаются доказывать то, что кажется нам совершенно очевидным. Еще Евклид говорил в своей геометрии: самый короткий путь между двумя точками - прямая.

Рыбы (плавающие организмы) имеют различные формы. Какая из них наиболее целесообразна? Ответить на этот вопрос нельзя без учета образа жизни данного вида. Можно ли рассчитать целесообразность? А - линь; Б - красная крылатка; В - сом; Г - камбала

Эмпирический факт, тривиальность! Но доказать его математически довольно сложно. И вероятно, вначале попытка доказать это давно известное положение казалась не чем иным, как проявлением излишней педантичности. Но очень скоро выяснилось, что найденный метод позволяет доказать и нечто другое, ранее не известное. В результате в математике возникло новое направление: теория оптимальных процессов. Это довольно сложная область математики, первоначально разработанная лишь для простейших процессов. В наш век, когда в экономике и технике расчеты осуществляются с помощью электронных вычислительных устройств, эта теория приобрела большое значение. Посмотрим, в состоянии ли теория оптимальных процессов объяснять и обосновывать целесообразность в мире организмов.

Прямая - самая 'целесообразная' линия, если мы хотим найти кратчайший путь между А и Б. Эта древнейшая проблема оптимизации занимала еще Евклида

Нельзя забывать, что процессы оптимизации в технике и биологии совершенно различны. Сначала обратимся к технике. Предположим, инженер проектирует мост, который должен быть надежным, легким, дешевым и пропускать в единицу времени определенное количество машин и пешеходов. Эти требования противоречат друг другу. Самый надежный мост всегда тяжелый и дорогой, а самый дешевый - легкий, но ненадежный. Оптимизация заключается в том, чтобы найти такую конструкцию моста, которая, обеспечивая достаточно большую надежность, требовала бы минимум затрат.

У природы возможности несравненно богаче. Она находит оптимальные решения не путем предварительного расчета, а через изменение и селекцию, т. е. отбор. Сначала появляется большое количество различных вариантов, но из них остаются только те, которые выдержали борьбу за существование. Неподходящие образцы "отбрасываются". В действительности это как бы движение на ощупь, медленное изменение того или иного свойства в том или ином направлении. Оптимизация биологической структуры возможна только тогда, когда при неизменных условиях в окружающей среде развитие этой структуры совершается достаточно медленно. В противном случае оптимизация невозможна. Таким образом, не каждое приспособление является совершенным, т. е. оптимальным.

Очевидно, такие величины, как вес, стоимость, допустимая нагрузка и т. д., характеризующие конструкцию моста, могут быть выражены количественно и оптимизированы математическими методами. А можно ли осуществить математическую "обработку" формы живого организма? Да, конечно, только не будем забегать вперед! Такой обработке должна предшествовать определенная "математизация". Иными словами, сначала надо ответить на вопрос: как с помощью цифр описать внешний вид организма?

Для этого есть несколько способов различной степени сложности. Простейший и самый наглядный из них - сравнение числовых характеристик: количества ног, крыльев, глаз, члеников на усиках и т. п. у животных или количества тычинок, цветков, лепестков, компонентов листа и т. п. у растений. Существуют двуногие, шестиногие (насекомые), десятиногие (высшие ракообразные), двукрылые (мухи и комары). Вспомним божьих коровок, их обычные виды - семиточечная (Coccinella septempunctata) и двухточечная (Coccinella bipunctata). Живые организмы можно сравнивать и по геометрическим размерам. Так, в справочниках растений мы часто встречаем такое сопоставление: растение маленькое, не больше 10-15 см в высоту, и растение выше 20 см. Можно проводить сравнения и в относительных единицах: например, у лани хвост длиннее уха, а у благородного оленя хвост по длине равен уху. Анализируя форму живых организмов, мы можем осуществлять различные измерения и получать числовые значения, пригодные для дальнейшей математической обработки.

С чего же начать обработку полученных чисел? Математики уже давно научились объединять множество измеряемых величин, или, проще говоря, чисел, таким образом, чтобы получалась некая цельная картина. Если какой-то предмет характеризуется двумя параметрами, то в соответствии с их значениями его можно представить точкой на плоскости. Возьмем пример из биологии: маргаритку, в частности, можно охарактеризовать количеством цветолистиков и высотой соцветия, измеренной в сантиметрах. Обе величины могут изменяться, но только в определенных границах. Итак, мы срываем маргаритку (кому это действие кажется слишком простым, тот пусть попытается отделить соцветие вида Bellis perennis L. от розетки листьев), считаем цветолистики, измеряем длину цветоноса и отмечаем оба значения в системе координат, по осям которой откладываются соответствующие единицы. На том же лугу растет множество других маргариток; мы многократно повторяем наш опыт, и каждый раз на бумаге появляется еще одна точка. При некотором усердии мы получим целое облачко точек.

Числа (А), размеры (Б) и математические функции (В) - основа для точного сопоставления биологических форм

Почему мы выбрали именно эти два параметра? Может быть, они наиболее характерны? Ничего подобного! С таким же успехом мы могли бы взять число листьев в розетке, длину листьев, диаметр головки соцветия и т. д. После того как нам удалось свести два параметра к одной точке, многообразие живой природы снова озадачивает нас, Если к двум параметрам добавить третий, то для каждой конкретной маргаритки мы получим точку уже не на плоскости, а в пространстве, и для всех маргариток, растущих на этом лугу,- объемное облако точек, которое характеризует целый вид. А что дальше?

Выбранные параметры маргаритки отложены по осям системы координат. В результате измерений этих параметров для различных растений исследуемого вида мы получаем в фазовом пространстве облачко точек, характерное для данного вида. Каждому из растений соответствует одна точка в этом облачке

Такой вопрос может возникнуть только у человека, далекого от математики, который убежден в том, что все существующее можно представить зрительно. Математик думает иначе, он живет в мире абстрактного. Если трех измерений не хватает, то пусть будет 4, 5, 6, 10 или, наконец, n измерений, то есть сколь угодно много. И хотя с каждым новым измерением расчеты усложняются, в принципе можно рассчитать любое многомерное пространство. Но теперь слово "пространство" обозначает нечто совершенно отличное от того, что мы обычно изображаем в виде трехмерной структуры. Многомерные пространства используют в своих расчетах также физики-теоретики и называют их фазовыми пространствами. У нас нет причин искать какое-либо другое название. Итак, биологический вид есть облако точек в n-мерном фазовом пространстве.

Математическое обоснование тривиального - что это? Опять игра? Отнюдь нет! То, чем мы здесь занимаемся, относится к области бурно развивающейся сейчас нумерической таксономии. Облако точек вытягивается в длину и разделяется - возникает новый вид. Облако плывет - вид изменяется. Облака находятся близко или далеко друг от друга - это характеризует степень родства различных видов. В принципе все эти процессы можно рассчитать. Но здесь не обойтись, конечно, без быстродействующих электронных вычислительных машин.

Измерение плюс вычисление - это только один из возможных путей, ведущих к пониманию формы живого. Сколько нужно цифр чтобы правильно отобразить форму листа, контуры лягушки или панцирь рака? Конечно, с помощью числового метода мы можем охарактеризовать эти формы с большей или меньшей точностью, в зависимости от числа измеряемых параметров. Но это недостойно истинного математика; к тому же каждое новое измерение увеличивает степень многомерности фазового пространства, что делает расчеты неоправданно сложными. Значительно удобнее выявлять формы не по цифрам, а по аналогии. Это значит, что мы ищем математическую кривую, которая соответствует интересующей нас форме, т. е. аналогична ей, и может быть выражена формулой с возможно меньшим количеством постоянных величин, или констант.

Математикам известна такая универсальная формула, или, точнее, функция, которая позволяет математически выразить почти любую кривую,- это так называемый полином. Он записывается в виде ряда, который можно продолжать сколь угодно долго, но математик ограничивается лишь действительно необходимым числом членов, ибо с каждым новым членом полином все усложняется. Уравнение этого ряда выглядит так:

Оно показывает, как изменяется величина у в зависимости от изменения независимо меняющейся величины x. Обычно говорят, что y есть функция от x. Если значения x и у откладывать по осям системы координат, то мы получим кривую. Буквы a₀, a₁, a₂, a₃, a₄, a₅, a₆,." обозначают константы, они могут быть положительными и отрицательными, большими, малыми и даже равными нулю. Меняя значения этих констант, математик "изгибает" кривую до тех пор, пока она не примет желаемую форму. Для описания простых кривых достаточно ограничиться малым количеством членов такого полинома. Сколько нужно сделать отдельных измерений, чтобы получить изображенный на рисунке полином четвертой степени, т. е. полином, содержащий член a₄x⁴? Чтобы записать точную формулу, требуется только пять значений, а именно константы a₀, a₁, a₂, a₃ и a₄. Собственно говоря, можно даже обойтись без первого значения, т. е. положить a₀ = 0, тогда ось симметрии листа будет скользить по оси абсцисс. Мы видим, что с каждым новым членом наш полином описывает форму листа несколько точнее. Таким образом, с помощью полинома мы можем описать формы любых объектов независимо от их размеров, а также сравнивать их между собой.

С помощью полинома, универсальной математической формулы, можно получить почти любую кривую. Чем сложнее кривая, тем большее число членов должен включать соответствующий полином. Можно попытаться подобрать полином, описывающий, например, форму листа

'Машинная улитка'. ЭВМ рассчитала форму улитки, которая лучше всего соответствует реальной

Если мы хотим получить замкнутую кривую, то есть представить лист целиком, то гораздо удобнее записать его форму в так называемых полярных координатах как функцию длины и угла вектора, поворачивающегося вокруг координатной оси.

На следующем рисунке показано, как можно с помощью ЭВМ обсчитать раковину улитки. Структуры аммонитов^*, так называемые лопастные, или шовные, линии, можно также выразить математически и соответствующие формулы ввести в память ЭВМ, что позволяет детально анализировать форму структур. Это имеет большое значение в палеонтологии и геологии, поскольку аммониты являются одной из самых важных групп "руководящих" ископаемых в некоторых слоях осадочных пород и по малейшим изменениям формы их лопастных линий можно судить о возрасте геологической породы.

^* (Обширный отряд вымерших головоногих моллюсков; они обладали наружной раковиной, завитой в плоскую спираль с плотно налегающими оборотами. - Прим. ред.)

Лопастные линии в раковинах аммонитов. Эти кривые можно выразить математически и ввести в память ЭВМ

Итак, форму живого организма можно не только характеризовать размерам, но и описать математически.

Теперь попытаемся с помощью математических формул представить какой-нибудь биологический процесс, например выразить кривую роста. Уму непостижимо: сначала математическое описание формы, а теперь - биологического процесса! Но это кажется трудным только неспециалисту в силу инертности нашего повседневного мышления, привычки воспринимать лишь то, что мы непосредственно ощущаем органами чувств. Форму, то есть три измерения - длину, ширину и высоту, - мы "видим". А изменение этой формы, иначе говоря, изменение этих трех параметров во времени, мы "переживаем". Мы должны запастись терпением и временем и ждать. Для математика время, выраженное в секундах, часах, днях и т. д., такая же счетная величина, как длина и ширина. Если замысловатую форму растения мы выразили с помощью n параметров, представив ее точкой в n - мерном фазовом пространстве, то нам ничего не стоит добавить к ним (n + 1)-й параметр, время, и рассматривать изменение формы растения, т. е. его рост, как ход кривой в (n + 1)-мерном фазовом пространстве.

Итак, из звезды получается комета - звезда с хвостом, летящая по заранее определенному пути. Мы установили, что нумерическая таксономия позволяет представить биологический вид как облачко точек в фазовом пространстве. Если теперь мы добавим время, скажем, продолжительность жизни отдельной особи, то получим уже не облачко точек, а более или менее плотный пучок кривых, представляющих собой кривые роста. Несколько позже мы остановимся на них подробнее, а сейчас хотелось бы высказать еще одно соображение.

Ничто не в силах остановить математика. Не остановился он даже перед авторитетом Декарта, искривив прямоугольную систему координат, названную в честь величайшего математика и мыслителя XVII века "декартовой". Однако в качестве оправдания своих действий математик может сослаться на четвертое правило из "Рассуждений о методе" самого Декарта, которое гласит: "Для познания действительности необходим метод". И в данном случае метод состоит в том, что прямоугольную сетку линий вместе-с нанесенными на нее фигурами непрерывно изгибают в соответствии с формулами. На языке математики этот метод называется преобразованием системы координат.

Более пятидесяти лет назад д'Арси Томпсон написал книгу "Рост и форма" (On Growth and Form, Cambridge, 1917). Это была одна из первых работ по математической биологии: в ней высказывалась мысль, что преобразование координат удобно применять для описания изменений биологических форм. На рисунке показан пример, приведенный в книге Томпсона, который отражает не рост отдельного организма, а видоизменение, превращение формы в процессе исторического развития. Томпсон пришел к следующему заключению: если рассматривать только внешнюю форму какого-либо организма и задать ее параметры в декартовой системе координат, то форму другого близкородственного организма можно считать результатом непрерывного изменения координат. Следовательно, процесс развития вида в целом можно описать математически соответствующим преобразованием системы координат.

Что это нам дает? Мы нашли способ отобразить природный процесс в формулах и числах. Эти числа вместе с программой мы можем ввести в ЭВМ, и машина с невероятной скоростью и "терпением" проведет самые сложные расчеты. ЭВМ сможет легко рассчитать все возможные промежуточные формы, независимо от того, существовали они или нет на ранних этапах истории Земли. Машина может также экстраполировать, т. е. "мысленно" продолжить путь эволюции. Нам же останется только решить, будет ли "рассчитанный" организм жизнеспособным в реальной действительности или нет. Однако все это справедливо лишь при условии, что с течением времени в соответствии с определенными правилами изменяются только формы, а сами правила, отражающие законы природы, остаются неизменными. Таким образом, буквально на глазах возникает новая проблема. К сожалению, мы не имеем возможности обсуждать ее здесь, хотя в последнее время она получила некоторое развитие.

На примере формы тела у рыб близких родов [Diodon (А) и Qrthagoriscus (Б)] д' Арси Томпсон показал, что изменение формы можно описать с помощью соответствующего преобразования системы координат

Мы сделали первый шаг - заключили форму живого организма в систему координат, и не только форму, но и ее изменения. Как мы видели, это не просто, но тем не менее с помощью современной вычислительной техники можно добиться хороших результатов. Итак, в ЭВМ ввели параметры живого организма; она ждет приказа! Что с ними делать? Кое-что мы уже наметили. Машина должна, например, выяснить, насколько интересующий нас организм родствен какому-либо другому. Предположим, что получено число, которое соответствует расстоянию между двумя точками в фазовом пространстве и тем самым позволяет рассчитать степень родства двух организмов. ЭВМ должна установить, к какому виду, к какой расе и с какой вероятностью относится организм, форма которого характеризуется данными параметрами. Она должна высчитать, какую форму должен был бы иметь еще не открытый палеонтологами организм, который по своему геологическому возрасту, с одной стороны, старше, а с другой - моложе уже известных организмов. При этом может выясниться, что форма В произошла не от формы А, а возникла параллельно. Не так уж плохо! Однако в начале главы мы ставили перед собой более смелую задачу - найти ответ на вопрос: почему организм имеет ту или иную форму?

Вернемся к нашей исходной точке зрения, а именно к положению, что организм представляет собой систему, достигшую оптимальности в процессе борьбы за существование, и выясним, насколько применима здесь теория оптимальных процессов. В чем состоит суть этого метода? Это старая и в то же время новая отрасль математики. Старая, потому что данные методы возникли не сегодня, и новая - потому что внедрение и использование их на практике стало возможным только в век совершенных счетных машин. Началом теории оптимальных процессов можно считать формулу, которую свыше двухсот лет назад вывел великий математик Леонард Эйлер. Но предпосылки к созданию этой теории были заложены много раньше.

Излюбленной задачей в курсе дифференциального исчисления в вузах является следующая: "У хозяина есть материал для забора общей длиной l, которым он должен огородить прямоугольный сад со сторонами х и у. Рассчитать, при каком соотношении сторон площадь сада будет наибольшей". Решение этой задачи несложно.

Площадь S прямоугольника рассчитывается по формуле S = xy, где x и y - его стороны. Общую длину забора, т. е. периметр сада, обозначим l, тогда l = 2x + 2y, или х + у - l/2; у = l/2 - х. Заменив в формуле площади y этим выражением, получаем

Эта формула позволяет рассчитать площадь S в зависимости от длины стороны x. Такую зависимость можно представить графически; соответствующая кривая показана на рисунке. Если сторона x очень мала, сторона y, согласно вышеприведенной формуле, должна приблизительно равняться. l/2. Сад превращается в узкое полотно с маленькой площадью. То же получается, когда x велико; x не может быть больше l/2, ибо в этом крайнем случае не хватило бы материала на другие стороны забора и сад состоял бы из двух параллельных заборов, не огораживающих никакой площади. Как подсказывает логика, кривая достигает максимума посередине, а именно в точке, где x принимает значение l/4. Легко подсчитать, что у также должен равняться l/4, следовательно, самую большую площадь имеет квадратный сад. Каждый студент знает, что положение максимума рассчитывается при помощи так называемой первой производной, в данном случае площади S по x. Эта математическая операция позволяет получить новое соотношение, характеризующее наклон функции S в каждой точке x : dS/dx = l/2 - 2x.

Парабола показывает, как изменяется площадь сада с заданной длиной забора l при изменении длины одной из сторон (например, x). Наклон этой параболы равен ее первой производной dS/dx (прямая линия). Точке пересечения прямой с осью x соответствует максимальное значение площади. Длина стороны x наибольшего по площади (квадратного) сада равна l/4

Максимум значения S находится в той точке, где наклон кривой равен нулю, т. е. dS/dx = 0. Подставив это значение в предыдущую формулу, получаем l/2 = 2x, или x = l/4. Не правда ли, легкая задача? А вообще говоря, это и есть задача по оптимизации. При заданной длине забора оптимизируется площадь сада.

В начале этой главы мы уже сформулировали типичную задачу по оптимизации. Каков самый короткий путь между двумя точками? Можно ли доказать математически, что это должна быть прямая или, может быть, существует какая-нибудь кривая, которая до сих пор ускользала от нашего внимания?

Здесь школьник уже встанет в тупик: ведь речь пойдет о максимальном или минимальном, т. е. в общем случае об оптимальном значении не какой-то величины, а целой функции. Как решать задачу на максимум-минимум для функции?

Выше мы говорили, что любую функцию, или кривую, можно представить в виде полинома с более или менее большим числом членов и затем охарактеризовать ее с помощью нескольких чисел, а именно констант a₀, a₁, a₂, … a_n. В n - мерном фазовом пространстве такая кривая сводится к точке. Сдвиг точки означает изменение формы кривой, т. е. изменение вида функции.

Рассмотрим следующие уравнения:

Здесь из полинома выбран только один член. Такое уравнение называют степенной функцией. В общем виде она записывается как у = xⁿ, т. е. у равен x в n-й степени. С изменением значения n изменяется форма всей кривой.

Предположим, степенная функция описывает форму какого-нибудь биологического объекта и величина n связана с определенным свойством объекта подобно тому, как в предыдущей главе величина тела была связана с теплоотдачей. Этот случай напоминает задачу о длине забора для сада. Выяснив сначала математическую зависимость между величиной n и оптимизируемым свойством объекта, методами диференциального исчисления определяют максимум той математической функции, находят оптимальное значение n и, исходя из него, строят оптимальную кривую.

Семейство кривых у = xⁿ. При изменении числа n изменяется форма кривой. Так эволюцию биологических форм в принципе можно представить, изменяя n

Однако здесь нам следует остановиться и подвести некоторые итоги. Математическая функция, описывающая какой-либо закон природы, отражает зависимость одной величины от другой и изображается формулой с характеристическими константами, т. е. числами, определяющими ее характер, изменение этих чисел влечет за собой изменение функции.

Характеристические константы могут быть связаны между собой с помощью другой математической функции, которая обусловливает первую функцию; это "суперфункция", или, как ее называют математики, функционал.

Таким образом, поиск оптимального решения сводится к отысканию функционала и определению его максимума (или минимума). Однако насколько просто описать этот процесс словами, настолько сложно выразить его математически, тем более что, как правило, для этого требуется проанализировать связь между многими изменяющимися величинами.

Рассмотрим конкретный пример. Красные кровяные клетки (эритроциты) человека имеют своеобразный вид. Они похожи на резиновые мячики, вдавленные с двух сторон. Для них такая форма оптимальна, потому что она обеспечивает быструю диффузию кислорода к гемоглобину - пигменту крови, содержащемуся в этих клетках. Но более интересна другая проблема, связанная с формой эритроцитов. В гипотонических растворах, т. е. растворах, содержащих меньше солей, чем кровь, кровяные клетки можно "надуть" - в них проникает вода, и они становятся округлыми. Если их осторожно перенести назад в изотонический раствор, восстанавливается прежняя двояковогнутая форма. Чем же она обусловлена? Почему на поверхности эритроцита не образуются другие вмятины? Вопрос интересен еще и потому, что при некоторых болезнях красные кровяные клетки действительно приобретают аномальную форму. Очевидно, нормальная форма красных кровяных клеток человека является следствием оптимального сочетания многих факторов.

Мы начнем анализ этой проблемы с того, что с помощью соответствующей математической формулы представим форму эритроцита в системе координат. Для этого, конечно, можно было бы найти подходящий полином, однако существует более изящный метод. Математикам известна некая кривая, являющаяся геометрическим местом точек, для которых произведение расстояний до двух заданных точек F₁ и F₂ есть величина постоянная. По имени получившего ее ученого она названа кривой Кассини. Итак, для каждой точки на кривой Кассини, изображенной на рисунке, должно быть справедливо уравнение p ⋅ q = а, где р и q - расстояния от этой точки на кривой до двух заданных точек F₁ и F₂. Это уравнение, однако, описывает форму не всей клетки, а только ее поперечного сечения. Форма целой клетки получается вращением ее поперечного сечения вокруг центральной оси.

Кривая Кассини - геометрическое место точек, для которых произведение расстояний до двух заданных точек F₁ и F₂ есть постоянная величина. С помощью этой кривой можно описать форму эритроцитов

Таким образом, форму кровяных клеток человека можно охарактеризовать двумя величинами, а именно константой a и расстоянием между точками F₁ и F₂, обозначенным буквой l. Как только отношение а к l изменится, изменится и форма кривой; следовательно, разбухание клеток можно моделировать изменением этого отношения.

Теперь, основываясь на соответствующих физических законах, можно рассчитать энергию, необходимую для деформации эластичной клеточной мембраны при заданных объеме и поверхности клетки. Расчет весьма сложен, но вычислительная машина способна выполнить его с достаточной точностью. В результате мы получим связь между энергией и фактором формы, равным отношению a/l. На рисунке показано, что такую связь, такой функционал можно изобразить в виде кривой, которая имеет один минимум. В точке минимума на деформацию эластичной клеточной мембраны затрачивается наименьшее количество энергии. Как мы видим, в этой точке фактор формы принимает именно такое значение, при котором кривая Кассини соответствует форме эритроцита. Итак, форма наших эритроцитов оптимальна; теперь мы знаем, какие процессы оптимизируются, и в состоянии правильно понять нарушения, связанные с изменением формы эритроцитов у больных. Это может быть одним из путей, ведущих к устранению причин болезни.

Однако подобный анализ объясняет проблему лишь частично. Мы говорили об энергии деформации, обусловленной молекулярным строением клеточной мембраны - пленки толщиной около 1/100 000 мм, окружающей клетку. Для полноты картины следовало бы взглянуть на данную проблему и с позиций молекулярной биофизики, но это увело бы нас далеко от основной темы. Вопросами молекулярной биофизики мы займемся в конце книги. А сейчас вернемся к теме о форме живых организмов в системе координат. Мы видели, что эту форму можно описать математически, т. е. представить в виде чисел и кривых. Более того, с помощью математических выкладок и с учетом физических закономерностей мы можем рассчитать ее изменение, развитие, приспособленность, или, говоря математическим языком, оптимальность. Пример с эритроцитами человека сравнительно прост. Он прост настолько, что хорошая ЭВМ в состоянии его исчерпывающе обсчитать. В большинстве других случаев формы организмов много сложнее и подобные расчеты чрезвычайно затруднительны. Тем не менее такие случаи стоит рассмотреть хотя бы потому, что они позволяют выявить некоторые общие интересные закономерности.

Эритроцит имеет такую форму, которая при заданных поверхности и объеме клетки соответствует минимальной энергии деформации оболочки. Расчет зависимости между формой и энергией в данном случае достаточно сложен, однако принципиально он не отличается от расчета оптимальной формы сада

Внешний вид растения, например, можно описать шестью уравнениями, которые отражают как физические условия стабильности, так и законы синтеза и транспорта веществ. С уравнениями такого рода мы уже встречались в первой главе. Если стебель будет слишком высоким, он сломается. То же можно сказать о ветвях, черенках листьев и т. п. С другой стороны, чём длиннее ветви, тем больше поверхность листвы, освещаемая солнцем. Листья обеспечиваются водой, идущей от корней; прежде чем испариться вода должна достигнуть самых удаленных веточек. Каждое из этих требований можно выразить в виде уравнений. Оптимальное решение этих уравнений определяет вид растения. Каков он? Существует одно оптимальное решение или их может быть несколько?

Оптимизация возможна по многим факторам. Вспомним хотя бы пример с постройкой моста. Мост должен быть наиболее дешевым, надежным и легким. Растение тоже стремится к оптимуму по засухоустойчивости, высоте, сопротивляемости ветру, что позволяет ему одержать верх над другими растениями в борьбе за свет. При определенных условиях один из этих факторов может приобрести решающее значение, и тогда оптимизация пойдет по нему; так, кактус обладает оптимальной защитой от засухи, а деревья оптимально используют поверхность листьев. Поэтому и существует не одна форма растений, которая является "особенно" оптимальной, а огромное разнообразие окружающего нас растительного мира.

Расчет кривой развития биологического вида путем решения дифференциального уравнения дает бесконечное множество кривых, и только выбор начала отсчета а₀ отводит одной из кривых роль 'частного решения'. Если в некоторых 'критических' точках кривые расходятся, это означает, что родословная разветвляется. По осям отложены произвольно выбранные параметры организмов a и b

Остановимся на растениях и попытаемся разобраться в некоторых особенностях их эволюции с точки зрения теории оптимальных процессов. Сущность оптимизации состоит в приспособлении вида к окружающей среде. Как мы уже знаем, развитие формы растений можно проанализировать путем решения задачи по оптимизации, представляя процесс развития в виде математического уравнения. Такого рода уравнения называются дифференциальными. В следующей главе мы рассмотрим математическое описание биологических процессов подробнее, а сейчас отметим лишь, что решением дифференциального уравнения является целое семейство кривых, а не одно или несколько числовых значений.

Итак, мы получим множество кривых развития, различающихся между собой по форме и направлению. И только решив, какую точку на плоскости считать за -исходную, мы сможем отбросить все кривые, не проходящие через эту точку, и оставить одну, которая и является действительным, или, как говорят, частным", решением нашей задачи. Следовательно, эволюция нашего растения должна идти вдоль этой кривой в направлении оптимума.

Не исключено, что одна из отброшенных нами кривых в какой-то точке сближается с действительной кривой, а потом они снова расходятся. В такой точке процесс эволюции не стабилен. Путем мелких, случайных изменений, иначе говоря, мутаций, индивидуум как бы совершает "прыжок в сторону". Он переходит на "боковую колею" и движется уже по другому пути. Процесс эволюции как бы "раздваивается".

Конечно, этот процесс в целом следует рассматривать не на плоскости (мы это сделали исключительно из соображений наглядности), а в n-мерном фазовом пространстве. К сожалению, хотя такие процессы легко описать на словах и выразить математически в общем виде, рассчитать их точно в многомерном пространстве современная вычислительная техника пока не позволяет. Тем не менее подходы к расчету самого сложного явления живой природы - эволюции - в принципе ясны.