16.2.2. Рефлексы и рефлекторные дуги [1990 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.

Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, его называют непроизвольным актом, так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу. Простейшая рефлекторная дуга у животных включает один нейрон и имеет следующий вид:

Такой уровень организации характерен для нервной системы кишечнополостных. Рефлекторные дуги всех групп животных с более высоким уровнем структурной и функциональной организации состоят по меньшей мере из двух нейронов - афферентного, или сенсорного (чувствительного), проводящего импульсы от рецептора, и эфферентного, или двигательного (моторного), передающего импульсы к эффектору. Между этими двумя нейронами могут быть еще вставочные нейроны, находящиеся в скоплении нервных клеток - ганглии, нервной цепочке или центральной нервной системе (рис. 16.13). Существует огромное множество рефлексов различной структурной и функциональной сложности, но все они могут быть разделены на следующие четыре группы:

1. Моносинаптические рефлексы. Это рефлексы с простейшей дугой, встречающейся у позвоночных. Сенсорный нейрон непосредственно контактирует с телом моторного нейрона. В такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (таков, например, коленный рефлекс-разгибание ноги в коленном суставе). В этих рефлекторных дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга, который может "сосредоточиться" на более важных делах.

Рис. 16.13. Схема двух видов простых рефлекторных дуг. А. Моносинаптическая рефлекторная дуга, включающая основные элементы всякой рефлекторной дуги (1-6). Б. Простая полисинаптическая рефлекторная дуга (Р - рецептор, Э - эффектор)

2. Полисинаптические спинномозговые рефлексы. В таких рефлексах участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный, или промежуточный (интернейрон). Синапсы имеются здесь между сенсорным и вставочным нейронами и между вставочным и двигательным нейронами (рис. 16.13,Б). Этот вид рефлекторного акта служит примером простого рефлекса, замыкающегося в спинном мозгу. На рис. 16.14 представлен в сильно упрощенном виде рефлекс, возникающий при уколе пальца бу-лавкой.

Рис. 16.14. упрощенная схема рефлекторного акта и рефлекторной дуги (цифрами в скобках указаны основные компоненты рефлекторной дуги, обозначенные теми же цифрами на рис. 16.13.)

Простые рефлекторные дуги типа 1 и 2 позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.), а также предотвращать повреждение тела, например ранение или ожог.

3. Полисинантические рефлексы с участием как спинного, так и головного мозга. В рефлекторных дугах этого типа сенсорный нейрон образует в спинном мозгу синапс со вторым нейроном, который посылает импульсы в головной мозг. Таким образом, эти вторые сенсорные нейроны образуют восходящие нервные пути (рис. 16.15,А). Головной мозг истолковывает эту сенсорную информацию и сохраняет ее для дальнейшего использования. Наряду с этим он в любой данный момент может инициировать двигательную активность, и тогда импульсы будут передаваться двигательными нейронами по нисходящему нервному пути прямо на спинальные мотонейроны через синапсы, расположенные в той же области, что и выходные синапсы вставочных нейронов (рис. 16.15).

Рис. 16.15. Упрощенная схема поперечных разрезов головного и спинного мозга, на которой показаны: (а) путь сенсорных импульсов от рецептора через спинной мозг в кору головного мозга и (б) путь двигательных импульсов, возникающих в коре и направляющихся через спинной мозг к эффектору

4. Условные рефлексы. Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлексы координируются головным мозгом. Основу всех условных рефлексов (таких, как привычка к совершению туалета, слюноотделение при виде и запахе пищи, осознание опасности) составляет научение (разд. 16.9).

Существует множество ситуаций, когда возникает одна из двух возможных рефлекторных реакций с участием определенной группы мышц, которые могут либо сокращаться, либо расслабляться, что приводило бы к противоположным результатам. В этой ситуации обычный спинномозговой рефлекс осуществлялся бы рефлекторной дугой, изображенной на рис. 16.14, однако "условия", в которых действует стимул, могут изменять ответ. В таких случаях действует более сложная рефлекторная дуга, включающая и возбуждающие, и тормозные нейроны. Например, если мы схватим рукой пустую металлическую сковороду, которая окажется слишком горячей и будет обжигать пальцы, мы ее, вероятно, тотчас же выпустим из рук, но столь же горячую пищу на обжигающем пальцы дорогом блюде осторожно и быстро поставим на место. Разница в реакции указывает на то, что мы имеем дело с условным рефлексом, в котором участвуют память и сознательное решение, принятое мозгом. В этой ситуации ответ осуществляется по более сложному рефлекторному пути, показанному на рис. 16.16.

Рис. 16. 16. Взаимоотношения между нейронами спинного мозга и модифицирующее действие возбуждающего и тормозного нейронов головного мозга (упрощенная схема)

В обоих случаях стимул вызывает импульсы, идущие к сенсорному отделу головного мозга по восходящему нервному пути. Когда эти импульсы поступают в мозг, он анализирует их, учитывая информацию, поступающую от других органов чувств, например от глаз, и устанавливает причину стимула. Входящая в мозг информация сопоставляется с той, которая в нем уже хранится,- с информацией о том, что скорее всего произойдет, если спинномозговой рефлекс осуществится автоматически. В случае с металлической сковородой мозг вычислит, что если она будет брошена, то это не причинит никакого вреда телу или сковороде, и пошлет импульсы по возбуждающему пути. Этот путь идет вниз по спинному мозгу до уровня, где в спинной мозг поступил стимул, и образует связи с телами моторных нейронов, осуществляющих данный рефлекс. Скорость проведения импульсов по этому пути такова, что импульсы от возбуждающего мотонейрона головного мозга достигают специального мотонейрона одновременно с импульсами от вставочного нейрона простой рефлекторной дуги. Эффекты тех и других импульсов суммируются, и к мышечному эффектору по аксону спинального мотонейрона поступают возбуждающие импульсы, заставляющие бросить сковороду.

А вот в случае с горячим блюдом головной мозг быстро вычислит, что если бросить его, то можно обварить ноги, а к тому же будет испорчена пища и разбито дорогое блюдо. Если же блюдо удержать и осторожно поставить на место, это не вызовет сильного ожога пальцев. После принятия мозгом такого решения в нем возникнут импульсы, которые тоже будут переданы к спинальным мотонейронам, но на этот раз уже по тормозному пути. Они прибудут одновременно с возбуждающими импульсами от вставочного нейрона и погасят их действие. В результате по мотонейронам к соответствующим мышцам не будет поступать никаких импульсов и блюдо будет удержано в руках. Одновременно мозг может дать мышцам иную программу действий, и блюдо будет быстро и осторожно поставлено на место.

Сделанное выше описание рефлекторных дуг, естественно, сильно упрощено. Ведь процесс координации, интеграции и регуляции функций в организме намного более сложен. Так, например, определенные нейроны связывают между собой разные уровни спинного мозга, контролирующие, скажем, руки и ноги, так что активность одного уровня координируется с активностью другого, а еще какая-то группа нейронов осуществляет общий контроль со стороны мозга.

В то время как совместная деятельность мозга и эндокринной системы играет важную роль в согласовании многих видов нервной деятельности, описываемых далее в настоящей главе, регуляцию вегетативных функций осуществляет другая рефлекторная система, в основе которой лежит исключительно нервная деятельность. Эту систему называют вегетативной или автономной нервной системой.

Престижные шлюхи будут счастливы, если вы начирикаете ей в разное время дня. У вас будет достижимость кайфонуть полноценным досугом с дорогими проститутками со всего города. | Предлагаем вам рассмотреть огромный каталог шлюх в этом популярном веб-сайте для взрослых prostitutkinizhnegonovgorodagirls.com, если вы интересуетесь возможностью встретиться с очаровательными индивидуалками двора.