16.2.3. Вегетативная нервная система

Автономная (autos - сам; nomos - управляющий), или вегетативная, нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов, в том числе частоту сердечных сокращений, перистальтику и потоотделение. Она состоит из двигательных нейронов, иннервирующих гладкую мускулатуру. Активность вегетативной системы регулируется в основном с помощью местных висцеральных рефлексов, замыкающихся в спинном или головном мозгу, без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга. Однако некоторые функции, например активность мышечных сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря, находятся под контролем сознания, и этим функциям приходится обучаться. Существует мнение, что усилие воли позволяет управлять и многими другими видами вегетативной активности; управление вегетативными функциями составляет физиологическую основу многих форм медитации и расслабления, и некоторые люди уже достигли значительных успехов в регуляции сердечного ритма и в снижении кровяного давления с помощью сознания или "силы воли". Однако общий контроль активности вегетативной нервной системы осуществляется центрами, расположенными в продолговатом мозгу и в гипоталамусе (см. разд. 16.2.4). Эти центры получают и интегрируют сенсорную информацию и, координируя ее с информацией от других отделов нервной системы, формируют надлежащую ответную реакцию.

Вегетативная нервная система состоит из нейронов двух типов - преганглионарных и посттанглионарных. Тела преганглионарных нейронов лежат в головном или спинном мозгу, а их немиелинизированные аксоны покидают центральную нервную систему в составе вентральных (у человека - передних) корешков сегментарного нерва и образуют синапсы с дендритами постганглионарных нейронов. Тела постганглионарных нейронов находятся в ганглии, а немиелинизированные аксоны направляются к органу-эффектору.

Вегетативная нервная система подразделяется на две системы - симпатическую и парасимпатическую; они различаются прежде всего своей структурной организацией, и эти различия показаны на рис. 16.17.

В симпатической нервной системе синапсы и тела постганглионарных нейронов расположены в ганглиях, находящихся рядом со спинным мозгом. Как показано на рис. 16.18, каждый симпатический ганглий связан со спинным мозгом белой соединительной ветвью, а со спинальным нервом - серой соединительной ветвью. Соседние сегментарные симпатические ганглии соединены между собой симпатическим нервным стволом и образуют две цепи, идущие по обе стороны спинного мозга вдоль всей его длины. В парасимпатической нервной системе ганглии расположены вблизи эффекторного органа или внутри него.

Рис. 16.17. Основные особенности парасимпатической (А) и симпатической (5) нервной системы (висцеральные сенсорные нейроны не входят в состав вегетативной нервной системы)

Рис. 16.18. Упрощенная схема расположения симпатического ганглия и его взаимосвязей со спинным мозгом и спинномозговым нервом

Остальные различия между двумя системами касаются природы химических медиаторов, высвобождающихся в постганглионарных синапсах с эффекторами, общего воздействия всей системы на организм и тех условий, в которых она активируется. Эти различия суммированы в табл. 16.4.

Таблица 16.4. Различия между симпатической и парасимпатической системами

Как правило, симпатическая и парасимпатическая системы оказывают противоположное воздействие на иннервируемые органы, что позволяет организму быстро и точно регулировать деятельность внутренних органов, поддерживая таким образом устойчивое состояние. Например, учащение сердечного ритма, вызванное высвобождением норадреналина из симпатических нейронов, компенсируется высвобождением ацетилхолина из парасимпатических нейронов. Этот эффект препятствует слишком частым сокращениям сердечной мышцы, и в конечном счете, когда секреция обоих медиаторов будет уравновешена, восстанавливается нормальный сердечный ритм. Антагонистические эффекты двух отделов вегетативной нервной системы резюмированы в табл. 16.5.

Таблица 16.5. Эффекты симпатической и парасимпатической систем в организме